Переходные формы. Несмотря на то, что между крупными естественными группами животных, растений и микроорганизмов, как правило, существуют глубокие разрывы, вызванные вымиранием промежуточных форм, в ряде случаев мы обнаруживаем переходные формы. Существование форм, сочетающих в своем строении признаки разных типов организации и занимающих поэтому промежуточное систематическое положение, определяется общим родством организмов. При таком родстве между отдельными, далеко отошедшими друг от друга крупными ветвями древа жизни могут существовать мелкие ветви, носящие промежуточный характер (рис. 6.23).
Рис. 6.23. Примеры ныне существующих форм: А – перипатус (Peripatus laurocerasus), несущий признаки членистоногих и кольчатых червей; Б – эвглена (Euglena viridis), соединяющая признаки животных и растений; В – мечехвост (Limulus polyphemus), занимающий промежуточное положение между современными типичными членистоногими и ископаемыми трилобитами; Г – личинка мечехвоста, похожая на личинку трилобита (по И.И. Шмальгаузену, 1969)
Одним из примеров переходных форм между оболочниками (наиболее примитивной группой хордовых) и позвоночными животными служит род ланцетников, для которых характерны все основные признаки хордовых, но развиты они незначительно (Л.О. Ковалевский).
Существование промежуточных форм в современном органическом мире – свидетельство единства организации крупных стволов древа жизни и единства их происхождения.
Микросистематика. Начиная с классических работ П.П. Семенова-Тян-Шанского в случае хорошо изученных групп видов возникала возможность выявления их внутривидовой структуры – подвидов, рас и других группировок (микросистематика). Такое изучение имеет важное значение для понимания особенностей микроэволюции. Сейчас ясно, что в системе вида могут существовать сложные иерархические взаимоотношения популяций и их групп.
При этом выявление истинного филогенетического родства таких группировок, необходимое для определения внутривидовых таксономических категорий, оказывается в то же самое время и восстановлением их микрофилогенеза – путей исторического развития отдельных частей видового населения и вида в целом (рис. 6.24).
Рис. 6.24. Микрофилогенез дрозофил группы Willistoni можно восстановить на основании экспериментов по скрещиванию, анализа строения хромосом и биохимического полиморфизма. Иерархия филогенетических форм в данном случае должна быть описана так: популяция – подвид – полувид – вид – надвид (по Б. Спасскому и др., 1971)
Drosophila willistoni представлена двумя географически изолированными подвидами (13, 14), вид D. equinoxialis также представлен двумя подвидами (8, 9) с еще более глубокой репродуктивной изоляцией между ними: вид D. paulistonim состоит из шести полувидов (группы популяций 1 и 2, 3 и 5 обитают симпатрически, между ними существует полная репродуктивная изоляция в природе, но особи этих групп из разных местностей могут скрещиваться в лаборатории). Представители всех шести видов не скрещиваются ни в природе, ни в лаборатории (редкие лабораторные гибриды всегда стерильны). В то же время различия между D. willistoni и остальными пятью видами больше, чем между остальными пятью видами
Популяционная морфология. А. Уоллес в XIX в. приводил вариационные ряды значений исследуемых признаков для небольших групп особей. С распространением популяционного мышления (см. гл. 7) морфологические исследования также оказались удобным оружием для изучения текущих процессов микроэволюции. Популяционно-морфологические методы, позволяют улавливать направления естественного отбора по изменению характера распределения значений признака в популяции на разных стадиях ее существования или при сравнении разных популяций (рис. 6.25, А, Б).
Рис. 6.25. Асимметрия в распределении значений количественного признака может показать направление давления естественного отбора (по А.В. Яблокову, 1966).
Число ячеек на определенных участках крыла стрекозы Lestes sponsa
Морфологические методы позволяют выделять среди однородной группы признаков те, которые находятся под большим или меньшим давлением со стороны отбора (рис. 6.26), хотя в этом случае само адаптивное значение признака может быть вскрыто лишь дополнительными эколого-физиологическими исследованиями. Одной из трудностей в применении морфологических методов к изучению процесса микроэволюции является сложность разграничения действия современных эволюционных факторов от изменчивости, определяемой широкой нормой реакций. Так, получивший одно время широкое распространение в нашей стране метод морфофизиологических индикаторов (С.С. Шварц), позволяющий различать физиологическое состояние популяций животных и направления ее адаптивной перестройки, часто оказывался скомпрометированным тем обстоятельством, что за эволюционно значимые индикаторы принимались мимолетные, кратковременные и обратимые изменения.
Рис. 6.26. Значения коэффициента вариации, резко выпадающие из «потока изменчивости» группы признаков, могут показывать на отношение данного признака к давлению отбора. В черепных промерах гренландского тюленя (Pagophilus groenlandica) пониженным значением коэффициента вариации отличаются размеры слуховой кости, а повышенной – носовой кости. Первый признак крайне важен и жестко контролируется отбором во все периоды онтогенеза, второй – малозначим (по А.В. Яблокову, 1966)
Изучение микроэволюционного процесса с помощью морфологических методов является содержанием нового направления в современной морфологии – популяционной морфологии, дисциплины, тесно связанной с популяционной генетикой и экологией.
Почему же некоторые выдающиеся палеонтологи прошлого, такие как Жорж Кювье, не признавали эволюцию? Ответ очень прост: потому что в те времена палеонтология находилась еще в зародышевом состоянии. Если бы современные палеонтологи знали о геологии, биологии, стратиграфии и палеонтологии только то, что было известно Кювье и его современникам, они тоже, вероятно, смогли бы обойтись без эволюционного учения. А вот если бы Кювье жил и работал в наше время, он бы непременно был эволюционистом.
Креационисты иногда заявляют, что они отрицают из всех наук только одну-единственную - эволюционную биологию, а со всеми остальными науками у них полное согласие. Неправда. Отрицая геохронологическую шкалу, креационисты идут сразу против трех наук: биологии, геологии и физики.
Фрагмент стратотипа (эталонного, или типового геологического разреза) отложений тоарского века (это последний век ранней юры, начавшийся 183 млн лет назад и закончившийся 175,6 млн лет назад; его можно найти на приведенной выше международной шкале - Toarcian). Стратотип находится во Франции, но отложения тоарского века известны по всему миру. Решения о том, какой разрез считать типовым, принимает Международная стратиграфическая комиссия. Быстрая эволюция аммонитов в тоарском веке (их изображения можно видеть на пронумерованных табличках) позволяет подразделить тоарские отложения на множество последовательных «зон» - геохронологических интервалов гораздо меньшей длительности чем «век» (геологические века длились по несколько миллионов лет). Никакая «сортировка» ископаемых во время Потопа - ни гидродинамическая, ни экологическая - не могла бы обеспечить присутствие каждого из руководящих видов аммонитов (морских активно плавающих животных) только в одном узком слое осадков, прослеживающихся на большой территории. Особенно если учесть, что эти виды были очень сходны и по размеру, и по экологии, и по строению, так что различить их может только специалист. Эти виды, несомненно, сменяли друг друга в геологическом времени, а осадки накапливались в течение весьма длительного срока.
Отложения датского века (Danian), первого века кайнозойской эры, - в данном случае это темный известняк - залегают поверх ярко-белых меловых отложений маастрихтского века (Maastrichtian), последнего века мезозойской эры. Граница белых и темных слоев соответствует рубежу мезозоя и кайнозоя (65,5 млн лет), когда вымерли последние динозавры, аммониты и многие другие животные. Ископаемые фауны белого и темного слоев различаются очень сильно (потому что на этом рубеже произошло массовое вымирание), и так по всему миру (этот снимок сделан в Дании).
«Золотой гвоздь», вбитый в границу отложений криогенового и эдиакарского (вендского) периодов в типовом разрезе в Австралии. Возраст этой границы - около 635 млн лет. Ниже этой границы, в криогеновых отложениях, по всему миру присутствуют недвусмысленные следы величайшего в истории Земли оледенения (ледники доходили до экватора, Земля в том время едва не превратилась в «снежок», см. Snowball Earth). В криогеновых отложениях обнаружены химические следы присутствия низших многоклеточных животных - губок (см.: Животные появились свыше 635 миллионов лет назад), более сложные животные не найдены. Выше этой границы, в эдиакарском периоде, появляются ископаемые эмбрионы многоклеточных, заключенные в сложные оболочки, и другие формы животной жизни (см.: Тайна эмбрионов Доушаньтуо раскрыта; Малаховская, Иванцов. Вендские жители земли). Дырки, высверленные около «золотого гвоздя», остались после взятия проб для палеомагнитного анализа (этот метод позволяет определить, на какой географической широте находился данный район в то время, когда образовывались эти слои).
Геологическая карта мира (источник: OneGeology). На геологических картах разными цветами обозначается возраст отложений, залегающих на поверхности (точнее, непосредственно под слоем четвертичных, то есть самых молодых отложений). На этой карте используются такие же цвета, как на глобальной геохронологической шкале, приведенной выше. Обратите внимание на то, как выглядит на геологической карте Атлантический океан (для океанского дна показан возраст базальтового основания, без учета накопившихся сверху более молодых осадочных пород). Возраст океанского дна наглядно свидетельствует об истории океана. Новое океанское дно формируется в районе Центрально-Атлантического хребта и «расползается» на запад и восток. Чем дальше от хребта, тем древнее породы. Самые старые участки дна океана, у берегов Африки и Америки, окрашены зеленым, кое-где голубым цветом, что соответствует меловому и юрскому возрасту. Именно тогда и начал образовываться Атлантический океан (см.: тектоника). Америка и Старый Свет расползаются в разные стороны примерно с такой же скоростью, с какой у человека растут ногти. Самое замечательное, что сегодня мы уже можем непосредственно наблюдать это движение и измерять его скорость (при помощи высокочувствительной аппаратуры, установленной на спутниках). Антиэволюционисты, верящие в молодой возраст Земли и не верящие в точность радиометрического датирования, все равно не в состоянии объяснить, почему результаты этого датирования оказались именно такими.
Биостратиграфия - наука весьма практическая, она играет ключевую роль в поиске полезных ископаемых. Если бы она была основана на ложных посылках, как утверждают антиэволюционисты, не стали бы нефтяные компании - организации, весьма далекие от предрассудков - платить большие деньги биостратиграфам, которых они всегда нанимают для разведки новых месторождений.
По имеющимся оценкам, более 99% видов живых существ, когда-либо существовавших на Земле, - это вымершие виды, не дожившие до наших дней. На сегодняшний день палеонтологи описали примерно 250000 ископаемых видов , каждый из которых имеет строго определенное стратиграфическое распространение, то есть встречается только в одном слое или в нескольких соседних слоях - и нигде больше. Средняя продолжительность существования вида, судя по палеонтологическим данным - порядка 2-3 млн лет (некоторые виды существовали значительно дольше, другие - значительно меньше). Число описанных ископаемых родов - где-то около 60000; семейств - примерно 7000. Каждый род и каждое семейство тоже имеет строго определенное стратиграфическое распространение. Роды существуют десятки миллионов лет, семейства - многие десятки или сотни миллионов лет (это средние, ориентировочные цифры). Между прочим, анализ палеонтологической летописи показывает, что средняя продолжительность существования родов и семейств живых организмов неуклонно росла по крайней мере в течение последних 550 млн лет. Эволюционное учение прекрасно объясняет этот факт: в биосфере постепенно накапливаются наиболее устойчивые, «выносливые» группы организмов, которые легче переносят изменения среды и поэтому вымирают реже. Как это объяснить с креационистских позиций, пусть придумывают сами креационисты. Наиболее интересные количественные закономерности эволюции, выявленные путем анализа палеонтологической летописи, рассмотрены в нашем специальном обзоре.
Стратиграфическое распространение каждой отдельной группы организмов (и всех их вместе) подтверждает эволюцию и может быть адекватно объяснено только с эволюционных позиций. В частности, практически в каждой группе ископаемых прослеживаются превосходные «эволюционные ряды»: постепенные изменения строения организмов, сменяющих друг друга во времени. Довольно часто эти изменения выглядят направленными, в других случаях можно наблюдать более-менее случайные колебания. Есть ряды, в которых эти изменения невелики и ограничиваются появлением новых разновидностей или видов, а есть ряды, в которых можно наблюдать появление новых родов, семейств и более крупных таксонов. Примеры «макро-рядов» приведены ниже, а здесь приведем пример «микро-ряда».
Последовательная смена восьми видов неправильных морских ежей рода Micraster в отложениях верхнего турона - верхнего кампана (ок. 90 - 70 млн лет назад). Это пример последовательности небольших изменений, от которых антиэволюционисты обычно отмахиваются со словами «ну и что, еж остался ежом». Конечно, остался, ведь новые классы животных возникают крайне редко (морские ежи - это таксон ранга класса). Но здесь, тем не менее, мы видим последовательную смену восьми разных видов. Некоторые изменения морфологии в этом ряду выглядят ненаправленными, другие - вполне направленными (например, наблюдается неуклонное смещение рта все ближе к переднему краю панциря). Данный эволюционный ряд был связан с приспособлением микрастеров к жизни во все более тонкозернистом грунте (это зарывающиеся животные, питающиеся грунтом). Микрастеры вымерли 65,5 млн лет назад вместе с динозаврами, а вскоре после этого вымерли и другие роды этого семейства (Micrasteridae). Отряд, к которому относится это семейство (Spatangoida), дожил до наших дней, но он сегодня представлен уже другими семействами.
Читатели могут сами оценить масштаб накопленных палеонтологами сведений, ознакомившись с глобальными палеонтологическими базами данных, которые можно скачать здесь. Это колоссальный объем информации, от которого нельзя отмахнуться. Все эти сведения прекрасно согласуются с эволюционным учением и не имеют других научных объяснений.
Профессионально заниматься биостратиграфией и палеонтологией и при этом быть антиэволюционистом - немыслимо. Это все равно что быть хирургом, полагая, что в артериях течет воздух. При этом среди палеонтологов много верующих - возможно, даже больше, чем среди представителей других биологических специальностей. Многие палеонтологи склонны видеть в постепенном и закономерном развитии жизни Божий промысел.
Общеизвестное доказательство эволюции - наличие так называемых промежуточных форм (переходных форм), то есть организмов, сочетающих в себе характерные признаки разных видов (или разных таксонов более высокого ранга - родов, семейств и т.д.). Как правило, говоря о промежуточных (или переходных) формах имеют ввиду ископаемые виды, хотя промежуточные виды вовсе не должны непременно вымирать. На основе филогенетического дерева теория эволюции предсказывает, какие промежуточные формы реально существовали (и поэтому могут быть найдены), а какие - нет. В соответствии с научным методом, сбывшиеся предсказания подтверждают теорию. Например, зная строение организмов пресмыкающихся и птиц, можно предсказать некоторые особенности переходной формы между ними. Мы прогнозируем возможность найти останки животных, подобных рептилиям, но с перьями, или останки животных, подобных птицам, но с зубами или с длинными хвостами. При этом мы предсказываем, что не будут найдены переходные формы между птицами и млекопитающими, например - ископаемые млекопитающие с перьями или подобные птицам ископаемые с костями среднего уха как у млекопитающих.
Вскоре после публикации «Происхождения видов» был обнаружен первый скелет археоптерикса - промежуточной формы между рептилиями и птицами. У археоптерикса было развито оперение (типичная птичья черта), а по строению скелета он слабо отличался от динозавров. У него были когти на передних конечностях, зубы и длинный костяной хвост, а характерных «птичьих» особенностей скелета было немного (крючковидные отростки на ребрах, вилочка). Позднее были найдены и другие переходные формы между рептилиями и птицами.
Антиэволюционисты, как правило, имеют крайне превратные представления о том, что должны представлять из себя обнаруживаемые в ископаемой летописи переходные формы. Например, они «требуют», чтобы переходная форма между А и Б была непременно промежуточной между А и Б по всем без исключения признакам. Если какие-то признаки переходной формы ближе к А, а другие - к Б, антиэволюционисты объявляют такую форму «не переходной, а просто мозаичной». Тем самым антиэволюционисты навязывают эволюционной теории такие проверяемые следствия, которые из нее вовсе не следуют. Эволюционная теория не утверждает, что все признаки организмов эволюционируют с абсолютно одинаковой скоростью. Неравномерность темпов эволюции - одно из общих мест современной эволюционной теории. Естественно, в ходе эволюционного перехода от А к Б одни признаки А становятся «как у Б» раньше, другие - позже. Нет никаких причин, почему бы это должно было быть не так. Иными словами, эволюционная теория как раз и предсказывает, что большинство переходных форм должны быть «мозаичными».
Другой часто встречающийся тип неправомерных «требований» антиэволюционистов строится по схеме: «По-вашему утки произошли от крокодилов, ну так предъявите нам крокоутку». Но современные утки не произошли от современных крокодилов. И те, и другие, произошли от общего предка, который жил давно (по-видимому, в пермском периоде, более 250 млн лет назад) и не был ни крокодилом, ни уткой. Он был, если уж на то пошло, древним примитивным архозавром. И от него произошли не только утки и крокодилы, но и все динозавры, а уже затем от динозавров произошли птицы. Общий предок есть у любых двух современных организмов, но этот предок, естественно, не является ни одним из них. Поэтому мы не можем и не должны никому предъявлять крокоуток. Однако, поскольку птицы реально произошли от динозавров, мы имеем возможность предъявить целый ряд самых настоящих птицединозавров (см. ниже).
Еще один способ борьбы антиэволюционистов с переходными формами - это «игра в слова». «Эта форма ближе к А? Значит это просто А. Ближе к Б? Ну тогда это просто Б». Такой эссенциализм поддерживается формальными правилами биологической классификации. Биологи, согласно этим правилам, не могут написать на этикетке «форма, переходная между видом А и видом Б». Максимум, что они могут сделать, это выделить переходную форму в отдельный вид, назвать его, скажем, А1, и подписать внизу мелкими буквами «вид, переходный между А и Б». Но антиэволюционисты не замечают этих приписок и говорят: «Какая же это переходная форма? Это просто вид А1».
Переходные (промежуточные) формы — организмы, которые сочетают в своем строении признаки двух больших систематических групп.
Переходные формы характеризуются наличием более древних и примитивных (в смысле первичных) черт, чем более поздние формы, но, в то же время, наличием более прогрессивных (в смысле более поздних) черт, чем их предки. Как правило, термин «переходные формы» употребляют по отношению к ископаемых форм, хотя промежуточные виды совсем не обязательно должны умирать.
Переходные формы используют как одно из доказательств существования биологической эволюции.
История понятия
В 1859 г.., Когда была издана работа Ч. Дарвина «Происхождение видов», количество ископаемых остатков была крайне малой, науке не были известны переходные формы. Дарвин описал отсутствие промежуточных форм «как наиболее очевидное и тяжелое возражение, которое может быть против теории», но объяснил это крайней неполнотой геологической летописи. Он отмечал ограниченное количество доступных коллекций в то время, в то же время описал имеющуюся информацию об имеющихся ископаемые образцы с точки зрения эволюции и действия естественного отбора. Только два года спустя, в 1961 году. Был найден археоптерикс, который представлял классическую переходную форму между пресмыкающимися и птицами. Его находках, стала не только подтверждением теории Дарвина, а также знаковым фактом, подтверждающий реальность существования биологической эволюции. С тех пор было найдено большое количество ископаемых форм, которые показывают, что все классы позвоночных животных являются родственными между собой, причем большинство из них — через переходные формы.
С увеличением сведений о таксономическое разнообразие сосудистых растений в начале ХХ в., Начались исследования по поиску их возможного предка. В 1917 г.. Роберт Кидстон и Уильям Генри Ленд обнаружили остатки очень примитивной растения возле поселка Rhynia в Шотландии. Это растение было названо Rhynia. Она сочетает в себе признаки зеленых водорослей и сосудистых растений.
Трактовка понятия
Переходные формы между двумя группами организмов не обязательно потомками одной группы и предком другой. По ископаемыми, как правило, невозможно точно установить является ли определенный организм предком другого. Кроме того, вероятность найти в палеонтологической летописи прямого предка определенной формы чрезвычайно мала. Гораздо больше вероятность обнаружить относительно близких родственников этого предка, которые сходны с ним по строению. Поэтому любая переходная форма автоматически интерпретируется как боковая ветвь эволюции, а не «участок филогенетического ствола».
Переходные формы и таксономия
Эволюционная таксономия оставалась доминирующей формой таксономии течение ХХ в. Выделение таксонов базируется на различных признаках, вследствие чего таксоны изображают в виде ветвей разветвленного эволюционного дерева. Переходные формы рассматриваются как «падающие» между различными группами в плане анатомии, они смесь характеристик от внутренней и внешней клади, что недавно разделилась.
С развитием кладистики в 1990-х гг. Взаимосвязи обычно изображают в виде кладограмы, иллюстрирующую дихотомическое ветвление эволюционных линий. Поэтому в кладистици переходные формы рассматриваются как более ранние ветви дерева, где еще не развились не все черты, характерные для ранее известных потомков на этой ветке. Такие ранние представители группы обычно называют основным таксоном (англ. Basal taxa) или сестринским таксоном (англ. Sister taxa), в зависимости от того, принадлежит ли ископаемый организм к данной клади или нет.
Проблемы выявления и интерпретации
Отсутствие переходных форм между многими группами организмов является предметом критики со стороны креационистов. Однако далеко не каждая переходная форма существует в виде окаменелостей из-за принципиальной неполноты палеонтологической летописи. Неполнота вызвана особенностями процесса фосилизации, то есть перехода в окаменевший состояние. Для образования окаменелости необходимо, чтобы организм, который погиб, был погребен под большим слоем осадочных пород. Из-за очень медленную скорость осадконакопления на суше, сухопутные виды редко переходят в окаменевший состояние и сохраняются. Кроме того, редко удается выявить виды, которые живут в глубинах океана через редкие случаи поднятия на поверхность больших массивов дна. Таким образом, большинство известных ископаемых (а, соответственно, и переходных форм) — это либо виды, обитающие на мелководье, в морях и реках, или наземные виды, которые ведут полуводный образ жизни, или живут у береговой линии. К упомянутым выше проблемам следует добавить чрезвычайно малую (в масштабах планеты) количество палеонтологов, которые осуществляют раскопки.
Переходные формы, как правило, не живут на больших территориях и не существуют в течение большого времени, иначе они были бы персистентный. Этот факт также снижает вероятность фосилизации и последующего обнаружения переходных форм.
Поэтому вероятность обнаружения промежуточных форм чрезвычайно мала.
Примеры среди животных
Древнейшими представителями земноводных считают ихтиостеги. Их считают переходным звеном между кистеперых рыбами и земноводными. Несмотря на то, что в ихтиостеги была пятипалая концовка, адаптированная к жизни на суше, значительную часть жизни они проводили как рыбы, имели хвостовой плавник, боковую линию и некоторые другие признаки рыб.
Батрахозавры, существовавшие в каменноугольный и пермский периоды, рассматривают как переходную форму между земноводными и пресмыкающимися. Батрахозавры, хоть и проводили жизнь во взрослой стадии на суше (подобно пресмыкающихся), были тесно связаны с водоемами и сохранили ряд признаков, присущих земноводным, в частности, откладывания икры и развитие личинок в воде, наличие жабр и тому подобное.
Обнаружено большое количество пресмыкающихся, которые выработали способность летать, часть из них имела перья, поэтому их рассматривают как переходные формы между пресмыкающимися и птицами. Наиболее известен археоптерикс. Он был размером примерно с современную ворону. Формой тела, строением конечностей и наличием оперения подобный современных птиц, возможно, летал. Общим с пресмыкающимися была особое строение таза и ребер, наличие клюва с коническими зубами, по три свободные пальцы на крыльях, подвийноувигнути позвонки, длинный хвост с 20-21 позвонка, кости могло не пневматизовани, грудная кость без киля. Другие известные переходные формы между пресмыкающимися и птицами — протоавис, конфуциусорниса.
Большое количество ископаемых форм звероподобных пресмыкающихся (синапсиды, терапсид, пеликозавров, различных динозавровых и др.), Найденных во многих районах земного шара, существовали в юрский и меловой периоды, сочетающие признаки пресмыкающихся и млекопитающих, раскрывают возможные направления и способы становления различных групп четвероногих, в частности млекопитающих. Например, звероподобный пресмыкающееся из группы терапсид — лиценопс (Lycaenops) по развитию костей ротовой полости, дифференцированием зубов на клыки, резцы, по резцовые зубы и рядом других признаков строения тела напоминает хищных млекопитающих, хотя по другим признакам и образом жизни это были настоящие пресмыкающиеся.
Одной из форм, сохранилась в ископаемом состоянии является амбулоцетус Ambulocetus natans («ходячий кит») — переходная форма между наземными млекопитающими и китообразными, которые являются вторинноводнимы формами. Внешне животное напоминало нечто среднее между крокодилом и дельфином. Кожа должна частично редуцированную шерсть. Животное имело лапы с перепонками; хвост и конечности приспособлены как вспомогательные органы передвижения в воде.
Примеры среди растений
Первые наземные растения из класса риниопсид, семей риниевих и псилофитовых, живших в силуре — девоне, сочетали признаки зеленых водорослей и примитивных форм высших растений. Их тело было безлистным, цилиндрический осевой орган — телом в верхней части дихотомически разветвленным на верхушках с спорангиями. Функцию минерального питания риниопсид выполняли ризоиды.
Ископаемые формы семенных папоротников, которые процветали в конце девона, сочетают в себе признаки папоротников и голосеменных. Они образовывали не только споры (как папоротники), но и семена (как семенах растения). Проводящая ткань их стеблей по строению напоминает древесину голосеменных (саговников).
Другой предшественник семенных растений был идентифицирован из отложений среднего девона. Рункария (Runcaria heinzelinii) существовала около 20 млн лет назад. Это была небольшая растение с радиальной симметрией; имела спорангий, окруженный интегументом и плюской. Рункария демонстрирует путь эволюции растений от споровых к семенных.
Переходные формы в эволюции человека
В наше время найдено большое количество ископаемых останков, которые раскрывают эволюционный путь человека разумного от ее человекообразных предков. К формам, которые в большей или меньшей степени можно отнести к переходным, относятся: сахелантропа, ардипитека, австралопитеки (африканский, афарский и другие), человек умелый, человек работающий, человек прямоходящий, человек-предшественник, гейдельбергский человек и кроманьонцы.
Среди упомянутых форм значительное внимание заслуживают австралопитеки. Австралопитек афарский с точки зрения эволюции находится между современными двуногими людьми и их четвероногими древними предками. Большое количество рис скелета этого австралопитека четко отражают двуногость, причем до такой степени, что некоторые исследователи считают, что это свойство возникла задолго до появления австралопитека афарского. Среди общих черт анатомии, его таз гораздо больше похож на этих костей у человека, чем у обезьян. Края подвздошных костей короче и шире, крестцовая кость широкая и расположена непосредственно позади тазобедренного сустава. Существует явное свидетельство о существовании мест крепления для мышц-разгибателей колена, предусматривает вертикальное положение этого организма. В то время, как таз австралопитека не совсем как у человека (заметно шире, с ориентацией края подвздошных костей наружу), эти особенности указывают на принципиальную перестройку, связанную с хождением на двух ногах. Бедренная кость образует угол в направлении колена. Эта черта позволяет ноге размещаться ближе к средней линии тела и является явным свидетельством привычный характер передвижения на двух ногах. В наше время человек разумный, орангутаны и коаты имеют такие же черты. Ноги австралопитека имели большие пальцы, что делает практически невозможным захват стопой ветвей деревьев. Кроме особенностей локомоции, в австралопитека был также значительно больше мозг, чем у современных шимпанзе и зубы были значительно больше подобными зубов современного человека, чем к обезьянам.
Филогенетические ряды
Филогенетические ряды — ряды ископаемых форм, связанные между собой в процессе эволюции и отражают постепенные изменения их исторического развития.
Были исследованы русским ученым А. Ковалевским и английским Дж. Симпсоном. Они показали, что современные однопалого копытные происходят от древних мелких всеядных животных. Анализ ископаемых лошадей помог установить постепенность процесса эволюции в пределах этой группы животных, в частности, как изменяясь во времени, ископаемые формы приобретали все большего сходства с современными лошадьми. Сравнивая эоценового еогипуса с современным конем, трудно доказать их филогенетическую родство. Однако наличие ряда переходных форм, которые последовательно сменяли друг друга на больших пространствах Евразии и Северной Америки, позволила восстановить филогенетический ряд лошадей и установить направление их эволюционных изменений. Он состоит из ряда следующих форм (в упрощенном виде): Phenacodus — Eohippus — Miohippus — Parahippus — Pliohippus — Equus.
Гильгендорф (1866) описал палеонтологический ряд брюхоногих моллюсков из миоценовых отложений, накопившихся в течение двух миллионов лет в озерных отложениях Штейнгеймського бассейна (Вюртемберг, Германия). Было обнаружено в последовательных слоях 29 различных форм, принадлежащих к ряду планорбис (Planorbis). Древние моллюски имели раковину в виде спираи, а более поздние — в виде турбоспирали. Ряд имел два ответвление. Предполагается, что изменение формы черепашки была вызвана повышением температуры и увеличением содержания карбоната кальция в результате горячих вулканических источников.
Таким образом, филогенетические ряды представляют собой историческую последовательность переходных форм.
В настоящее время известны филогенетические ряды для аммонитов (Вааген, 1869), брюхоногих моллюсков рода живородок (Viviparus) (Неймайром, 1875), носорогов, слонов, верблюдов, парнокопытных и других животных.
Общеизвестное доказательство эволюции - наличие так называемых промежуточных форм (переходных форм), то есть организмов, сочетающих в себе характерные признаки разных видов (или разных таксонов более высокого ранга - родов, семейств и т.д.). Как правило, говоря о промежуточных (или переходных) формах имеют ввиду ископаемые виды, хотя промежуточные виды вовсе не должны непременно вымирать. На основе филогенетического дерева теория эволюции предсказывает, какие промежуточные формы реально существовали (и поэтому могут быть найдены), а какие - нет. В соответствии с научным методом, сбывшиеся предсказания подтверждают теорию. Например, зная строение организмов пресмыкающихся и птиц, можно предсказать некоторые особенности переходной формы между ними. Мы прогнозируем возможность найти останки животных, подобных рептилиям, но с перьями, или останки животных, подобных птицам, но с зубами или с длинными хвостами. При этом мы предсказываем, что не будут найдены переходные формы между птицами и млекопитающими, например - ископаемые млекопитающие с перьями или подобные птицам ископаемые с костями среднего уха как у млекопитающих.
Вскоре после публикации «Происхождения видов» был обнаружен первый скелет археоптерикса - промежуточной формы между рептилиями и птицами. У археоптерикса было развито оперение (типичная птичья черта), а по строению скелета он слабо отличался от динозавров. У него были когти на передних конечностях, зубы и длинный костяной хвост, а характерных «птичьих» особенностей скелета было немного (крючковидные отростки на ребрах, вилочка). Позднее были найдены и другие переходные формы между рептилиями и птицами.
Антиэволюционисты, как правило, имеют крайне превратные представления о том, что должны представлять из себя обнаруживаемые в ископаемой летописи переходные формы. Например, они "требуют", чтобы переходная форма между А и Б была непременно промежуточной между А и Б по всем без исключения признакам. Если какие-то признаки переходной формы ближе к А, а другие - к Б, антиэволюционисты объявляют такую форму "не переходной, а просто мозаичной". Тем самым антиэволюционисты навязывают эволюционной теории такие проверяемые следствия, которые из нее вовсе не следуют. Эволюционная теория не утверждает, что все признаки организмов эволюционируют с абсолютно одинаковой скоростью. Неравномерность темпов эволюции - одно из общих мест современной эволюционной теории. Естественно, в ходе эволюционного перехода от А к Б одни признаки А становятся "как у Б" раньше, другие - позже. Нет никаких причин, почему бы это должно было быть не так. Иными словами, эволюционная теория как раз и предсказывает, что большинство переходных форм должны быть "мозаичными".
Другой часто встречающийся тип неправомерных "требований" антиэволюционистов строится по схеме: "По-вашему утки произошли от крокодилов, ну так предъявите нам крокоутку". Но современные утки не произошли от современных крокодилов. И те, и другие, произошли от общего предка, который жил давно (по-видимому, в пермском периоде, более 250 млн лет назад) и не был ни крокодилом, ни уткой. Он был, если уж на то пошло, древним примитивным архозавром. И от него произошли не только утки и крокодилы, но и все динозавры, а уже затем от динозавров произошли птицы. Общий предок есть у любых двух современных организмов, но этот предок, естественно, не является ни одним из них. Поэтому мы не можем и не должны никому предъявлять крокоуток. Однако, поскольку птицы реально произошли от динозавров, мы имеем возможность предъявить целый ряд самых настоящих птицединозавров (см. ниже).
Еще один способ борьбы антиэволюционистов с переходными формами - это "игра в слова". "Эта форма ближе к А? Значит это просто А. Ближе к Б? Ну тогда это просто Б". Такой эссенциализм поддерживается формальными правилами биологической классификации. Биологи, согласно этим правилам, не могут написать на этикетке "форма, переходная между видом А и видом Б". Максимум, что они могут сделать, это выделить переходную форму в отдельный вид, назвать его, скажем, А1, и подписать внизу мелкими буквами "вид, переходный между А и Б". Но антиэволюционисты не замечают этих приписок и говорят: "Какая же это переходная форма? Это просто вид А1".
Еще один тип антиэволюционистских передергиваний - требование доказать, что данная переходная между А и Б форма действительно является прямым предком Б. Это все равно что требовать строгих доказательств того, что найденный в Африке череп Омо I (см: 195 000 лет назад в Эфиопии жили «анатомически современные» люди) принадлежит самой Митохондриальной Еве, а не ее сестре или более дальней родственнице. Шансы найти в очень неполной палеонтологической летописи чьего-либо прямого предка очень малы, но даже когда таких предков находят, нет способов доказать, что это именно прямой предок, а не его близкий родственник. Реально находимые переходные формы являются формами, близкородственными искомому прямому предку (или его мало изменившимися потомками), требовать большего - значит опять-таки приписывать эволюционной теории не следующие из нее "следствия".
Превращение динозавров в птиц ("орнитизация динозавров-теропод")
Серия блестящих палеонтологических находок, сделанных в последние годы, пролила свет на многие детали эволюционного превращения динозавров в птиц. Как выяснилось, многие хищные динозавры-тероподы в течение юрского и мелового периодов эволюционировали "в птичью сторону". Только одна из этих эволюционных линий дала начало современным птицам и не вымерла 65,5 млн лет назад вместе с остальными динозаврами.
Ниже приведены краткие обзоры нескольких недавних исследований (чтобы узнать подробности, воспользуйтесь гиперссылками):
1) Перья сначала служили для красоты, а для полета пригодились позже. В 2008 году был найден пушистый нелетающий "птицединозаврик" с четырьмя очень длинными перьями на хвосте, как у современных райских птиц. Исследователи полагают, что длинные хвостовые перья служили исключительно «для красоты», то есть для привлечения брачного партнера. Самцы многих современных птиц красуются перед самками длинными хвостовыми перьями, больше ни на что не годными и только мешающими летать, причем самки отдают предпочтение тем женихам, у которых эти перья длиннее. Палеонтологи и раньше предполагали, что у некоторых пернатых динозавров крупные и непригодные для других целей перья могли служить для брачных демонстраций, но такого «явного» случая до сих пор не находили. Это исследование, наряду со многими другими, показало, что происхождение птичьих перьев - типичный пример смены функции органа в эволюции. Перья сначала развились для термоизоляции, и, возможно, для улучшения аэродинамических качеств динозавра при быстром беге; потом начали использоваться для брачных демонстраций, и, наконец, пригодились для планирующего, а затем и для машущего полета.
2) Малый размер птичьих геномов - наследие эпохи динозавров. Американские и британские палеонтологи в 2007 году показали, что по микроструктуре ископаемых костей можно судить о размере генома вымерших четвероногих. Оказалось, что одна из отличительных особенностей современных птиц - малый размер генома - была характерна для предков птиц (динозавров-теропод) с самого начала их истории. Это еще одна «птичья» черта, которая, наряду с перьями и некоторыми особенностями скелета, сформировалась у динозавров задолго до того, как они научились летать.
3) Предки птиц, возможно, были четырехкрылыми. В юрских отложениях провинции Ляонин (Северо-Восточный Китай) в 2009 году найден хорошо сохранившийся экземпляр оперенного "птицединозавра" Anchiornis huxleyi , жившего на несколько миллионов лет раньше археоптерикса. Находка показала, что предки птиц, по-видимому, изначально имели крупные контурные перья, пригодные для полета, не только на передних, но и на задних конечностях. Данная находка - еще один яркий пример сбывшегося эволюционного предсказания. Палеонтологи понимали, что должны были существовать полуптицы-полудинозавры, более древние и при этом более близкие к рептилиям, чем археоптерикс. Однако до сих пор все находки такого рода были более молодыми (эксперименты по "орнитизации" среди динозавров продолжались еще долго после появления настоящих птиц). Теперь, наконец, найден и искомый пернатый "до-археоптериксовый" динозавр.
Anchiornis huxleyi . Видны отпечатки крупных контурных перьев, располагавшихся на всех четырех конечностях и на хвосте. Длина масштабной линейки - 5 см.
4) Как велоцираптор разучился летать. На кости велоцираптора из Монголии в 2007 году были обнаружены специальные бугорки, к которым крепились перья. Стало понятно, что не только мелкие представители теропод имели перья и летали, но и крупные, явно нелетающие динозавры также имели перьевой покров.
На схеме показаны основные ветви эволюции динозавров, приведшие к птицам. Красные прямоугольники отмечают найденные (а не предполагаемые!) признаки перьев у этих рептилий. А цифры показывают 4 события гигантизма. Видно, что рептилии, находящиеся в основании древа, мелкие. Эта схема не учитывает вышеупомянутого четырехкрылого динозавра Anchiornis huxleyi , который был найден лишь в 2009 году, и птицединозавра Epidexipteryx с четырьмя длинными хвостовыми перьями, найденного в 2008 году.
5) В Китае нашли кости гигантского птицеподобного динозавра. В 2007 году китайские палеонтологи сообщили о находке еще одного необычного динозавра, близкого к предполагаемым предкам птиц и получившего название Gigantoraptor erlianensis . В отличие от других птицеподобных динозавров, вес которых редко превышал 40 кг, гигантораптор был настоящим гигантом и весил около полутора тонн.
6) В Китае нашли мохнатого динозавра. В 2009 году был найден небольшой (около 70 см) растительноядный динозавр из группы гетеродонтозавров, живший около 125 млн лет назад. Вместе с костями сохранились пучки длинных нитевидных образований, похожих на волосы, а еще больше - на «протоперья», характерные для некоторых ящеротазовых манирапторных динозавров - предков птиц. Наличие протоперьев у неродственного птицам динозавра показывает, что мохнатые (или оперенные) формы встречались среди динозавров чаще, чем было принято считать.