Никакие ископаемые остатки не вызывают столько споров, как относимые к «переходным формам»: ихтиостега, археоптерикс, риниофиты и др. Для одних такие находки - наглядное доказательство процесса эволюции, связующие мосты между разными группами. Для других - повод поставить под сомнение возможность переходов между крупными таксонами.
Понятие «переходная форма» может иметь две различные трактовки: филогенетическую и сравнительно-анатомическую. С филогенетической точки зрения, переходные формы - потомки одной группы, являющиеся предками другой. Со сравнительно-анатомической точки зрения, переходные формы - это организмы, сочетающие в себе признаки разных групп. Такие организмы могут быть не только вымершими, но и современными. Так, сравнивая существующие виды, мы можем увидеть отражение тех этапов, по которым могла идти эволюция того или иного признака. Рассмотрим один пример. Ч. Дарвину казалось невероятным, чтобы такой сложный орган, как глаз, мог возникнуть постепенно, ведь его разные части бессмысленны друг без друга. Исследование современных кишечнополостных и червей показало возможность множества переходных стадий от пигментных пятен через ямки без хрусталика к настоящим глазам.
Наблюдаемые у современных животных этапы усложнения глаз . 1. Одиночная светочувствительная клетка. 2. Глазная ямка. 3. Бокалообразный глаз без хрусталика. 4. Глаз с хрусталиком.
Увы, носители переходных состояний тех или иных признаков далеко не во всех случаях сохранились в современной фауне. Первые наземные позвоночные сейчас не выдержали бы конкуренции с высокоразвитыми четвероногими, а первые птицы - с достигшими высоких степеней совершенства современными видами. В этих случаях неоценимые данные предоставляет палеонтологическая летопись. Именно в этом значение таких находок, как ихтиостега, археоптерикс, риниофиты.
О том, что тот или иной организм является переходной формой в филогенетическом смысле можно утверждать лишь в исключительных случаях, когда палеонтологическая летопись сохраняет полные последовательности предков и потомков. Это возможно тогда, когда в том местообитании, которое населяют эволюционирующие популяции тех или иных видов, происходит непрерывное отложение содержащих остатки организмов осадочных пород. Почему же филогенетические переходные формы сохраняются так редко?
Переход от одной большой группы к другой - это еще и решительная смена образа жизни. Каждая большая группа занимает характерный комплекс экологических ниш (адаптивную зону). Иногда в ходе эволюции появляются виды, меняющие образ жизни. Пройдя через неустойчивое состояние, такие виды способны перейти в другую адаптивную зону и дать начало новому таксону. Многочисленными, имеющими высокие шансы сохраниться в палеонтологической летописи могут быть только группы, занимающие достаточно широкие адаптивные зоны. Удивительно не то, что мы находим мало промежуточных форм, а то, что нам иногда удается их найти! Обычно это связано с тем, что переходные формы заняли какую-то специфическую экологическую нишу и получили достаточно широкое распространение. Это означает, что известные нам переходные формы скорее всего не являются общими предками возникающих групп.
«Переходные формы» зачастую были связаны с недолго существовавшими адаптивными зонами. Эта особенность делала их немногочисленными и кратковременно существующими
Так что же, ихтиостега - не предок всех четвероногих, а археоптерикс - не предок всех птиц? Конечно, нет! Возможно, эти переходные формы состоят в достаточно тесном родстве с общими предками новых групп, а может быть, и не состоят. Дело не в этом. Они показывают, какими путями могла идти эволюция, как признаки одной группы могли сочетаться с признаками другой.
Классическая реконструкция ихтиостеги. Здесь она изображена как неуклюжее наземное животное
Сейчас ясно, что первые четвероногие были хищниками, обитавшими на мелководье. И конечности, и легкие сформировались как приспособления к жизни в воде, но в дальнейшем оказались удачными приобретениями для жизни на суше.
Тулерпетон - еще один представитель верхнедевонских четвероногих, найденный в Тульской области. Тулерпетон и ихтиостега принадлежат к различным эволюционным ветвям четвероногих.
Пандерихт - верхнедевонская кистеперая рыба, которая в некоторых отношениях приспособлена к переползанию по суше даже лучше, чем первые четвероногие.
Как запутать проблему «переходных форм»?
Сложность в понимании проблемы переходных форм интенсивно используется противниками эволюционизма. Основной прием - внушать неспециалистам, что наличие полного спектра переходных форм - обязательное следствие эволюции. Для этого намеренно искажаются свойства и эволюционного процесса, и палеонтологической летописи.
«Согласно общепринятой эволюционной теории, от палеонтологической летописи следовало бы ожидать: 1. постепенное появление простейших форм жизни; 2. постепенное преобразование простых форм в более сложные; 3. множество промежуточных «звеньев» между разными видами; 4. зачатки новых признаков организма, например конечностей, костей и органов. Согласно модели сотворения, от палеонтологической летописи следовало бы ожидать: 1. внезапное появление сложных форм жизни; 2. размножение сложных форм жизни « по роду их» (по биологическим семействам), не исключающее вариаций»; 3. отсутствие промежуточных «звеньев» между разными биологическими семействами; 4. отсутствие частично развитых признаков; полная законченность всех частей тела» .
Все тезисы, приписываемые эволюционистам, основаны на представлении о том, что эволюция идет маленькими шажками с постоянной скоростью, а палеонтологическая летопись старательно фиксирует все появлявшиеся формы, как широко распространенные, так и редчайшие. Неполное выполнение из приписываемых эволюционистам утверждений не опровергает факт эволюции, а лишь корректирует наши представления о ее механизмах. Тем не менее, в основных чертах названные условия выполняются. В палеонтологической летописи последовательно появляются остатки одноклеточных, примитивных многоклеточных животных и затем высокоразвитых беспозвоночных, последовательных групп позвоночных (бесчелюстных, рыб, первых наземных четвероногих, рептилий и т.д.). И в палеонтологической летописи, и среди современных форм можно найти значительное количество промежуточных звеньев с точки зрения их строения или образа жизни. Рассматривая хорошо задокументированные филогенетические линии, можно увидеть развитие того, что авторы книги назвали «зачатками новых признаков». Неглубокие складки на зубах первых лошадей развиваются в мощную систему перетирающих пищу гребней. Лучи плавников кистеперых рыб преобразуются в кости конечностей позвоночных. Небольшие участки новой коры у рептилий стали этапом процесса, который привел к развитию огромных полушарий человека.
А были ли переходные формы?
«Если бы эволюция основывалась на фактах, то следовало бы ожидать, что палеонтологическая летопись обнаружит зачатки новых структур в живых организмах. По крайней мере у некоторых ископаемых должны были бы обнаружиться развивающиеся руки, ноги, крылья, глаза и другие кости и органы. Например, должны были бы встретиться плавники рыб, превращающиеся в ноги земноводных, и жабры, постепенно превращающиеся в легкие. Должны были бы существовать пресмыкающиеся, передние конечности которых превращались бы в птичьи крылья, задние конечности - в когтистые лапы, чешуя - в перья, а рот - в роговой клюв» .
Приведенная цитата (как и множество аналогичных утверждений, разбросанных по антиэволюционной литературе) свидетельствует о недостаточной компетентности ее авторов. Маловероятно, что креационисты, делающие заявления, подобные рассмотренным, настолько наивны, что не догадываются обратиться к общедоступным справочникам и учебникам, чтобы убедиться в ошибочности своего мнения. Скорее всего, их единственная цель - ввести в заблуждение наивных читателей.
Хорошо известны лапообразные плавники кистеперых рыб. Во время исследований современных латимерий с борта подводной лодки сняты фильмы, показывающие, как успешно эти рыбы ходят по каменистому дну на своих плавниках. Превращение жабр в легкие не предполагал ни один вменяемый специалист. Наоборот, у ряда рыб (включая современных двоякодышащих) сочетаются и жабры, и легкие. Легкие развились как выпячивание стенки пищевода. Классическая «переходная форма» - археоптерикс (как и протоавис) хорошо соответствует последнему описанию в цитируемом отрывке. Крылья этих животных сохраняют множество общих черт с передними конечностями типичных рептилий. Как показывают эмбриологические данные, перья птиц являются преобразованными чешуями рептилий. В чем состоит превращение задних конечностей рептилий в когтистые лапы птиц, понять тяжело: существенной перестройки задние конечности птиц не испытали. Интересно, что эволюция задних конечностей в направлении формирования цевки (дополнительного отдела конечностей) началась еще у типичных рептилий. Известны как зубастые, так и беззубые птицы. В клюве птиц нет ничего сверхъестественного, вопреки следующему утверждению: «…Птиц от пресмыкающихся отличают клювы. Есть клювы, которыми они щелкают орехи или отфильтровывают пищу от илистой воды, выдалбливают пищу на деревьях, как и перекрещенные клювы, которые вскрывают сосновые шишки, - разнообразие кажется бесконечным. И все-таки о клюве, имеющем такую целесообразность, говорится, что он образовался случайно из носа пресмыкающегося! Правдоподобно ли, по-твоему, такое объяснение?» .
Клювом называется роговой покров, расположенный на челюстях. Клювы неоднократно возникали в разных группах рептилий. Широкоизвестная гаттерия (принадлежащая к отряду Клювоголовые) имеет и небольшой клюв, и зубы. Все черепахи потеряли зубы и имеют замечательные клювы, приспособленные по своей форме к характерному для каждого вида типу питания. Клювы были у многих вымерших рептилий из числа зверообразных (например, у аномодонтов), динозавров (пситтакозавров) и летающих ящеров (птеранодонов). Приспособление к полету птиц потребовало облегчения тела, а особенно головы. Челюсти, несущие зубы, оказались тяжелее, чем покрытые роговым чехлом. В этом отношении птицы пошли по пути, проторенному многими группами их родственников. А различные видоизменения клюва, описанные в приведенном отрывке - результат более позднего приспособления к различному образу жизни.
Один из способов скомпрометировать противника в споре - извратить его взгляды, а затем с блеском опровергнуть собственные измышления. Полемика с окарикатуренным образом оппонента часто свидетельствует о том, что действительные доводы противоположной стороны оказались неопровержимыми.
«Как получается, что полет мог развиться у четырех различных групп: насекомых, птиц, рептилий и млекопитающих? Все имели переходные формы? Все летающие животные развивались от одного промежуточного звена, и затем продолжали развиваться до млекопитающих (например, летучих мышей) и/или насекомых?» . Читатель, который поверит, что эволюционисты высказывают такие взгляды, неминуемо возмутится их бреднями. Загвоздка лишь в том, что такие идеи высказывают именно противники эволюции. Конечно, во всех названных эволюционных линиях существовали переходные формы; естественно, они были различными. Однако некоторые подобные черты между этими формами (а особенно между различными позвоночными) были, и объясняются они сходством проблем, которые решались в каждой из этих эволюционных ветвей.
Кстати, весьма вероятно, что полет возникал не четыре, а большее количество раз. Весьма вероятно, что полифилетически (несколькими ветвями) возникали и птицы, и летающие ящеры. Планирующий полет освоили сумчатые и обычные летяги, шерстокрылы, веслоногие лягушки, несколько групп современных (летающие драконы из агам и лопастехвостые гекконы) и вымерших ящериц, украшенные древесные змеи, летающие рыбы и кальмары, и даже пауки, использующие для этого длинные паутинки!
В небольшой статье невозможно подробно рассмотреть происхождение всех групп, возникновение которых креационисты считают чудесным. Некоторые примеры мы уже рассмотрели, некоторые рассмотрим позже. Во всех случаях непредвзятое рассмотрение фактов превращает чудеса, требующие божественного вмешательства, в нормальные проблемы, подающиеся изучению научными методами.
Цитированная литература
13. Ичас М. О природе живого: механизмы и смысл. М.: Мир, 1994.
14. Harrub B., Thompson B. Archaeopteryx, archaeoraptor, and the “dinosaurs-to-birds” theory. Part I.
Эволюция Микроэволюция Макроэволюция Макроэволюция - эволюционные преобразования, ведущие к формированию таксонов более высокого ранга, чем вид (родов, семейств, отрядов, классов и т д.) Проблема: Почему стало возможным существование эволюционной теории? Гипотеза Потому что появились доказательства эволюции План работы: 1. 2. 3. 4. Познакомиться с открытиями появившимися к началу 20 столетия в естественных науках: Палеонтологии Эмбриологии Сравнительной анатомии Биогеографии Палеонтология Кювье сыграл значительную роль в создании палеонтологии и сравнительной анатомии. Описал большое число ископаемых форм и предложил определять по ним возраст геологических слоев, в которых они обнаружены. Реконструировал целые организмы по немногим частям, найденным при раскопках. Палеонтология – это наука об ископаемых остатках животных и растений. Среди объектов интереса палеонтологии целые организмы (вмёрзшие в лёд, «мумифицированные» в смоле или асфальте), захороненные в песке и глинах скелетные структуры (кости, раковины и зубы), окаменелости (ткани организма заменяются кремнезёмом, карбонатом кальция или другими веществами), отпечатки и следы, копролиты (экскременты животных). Кости ископаемого мезозавра Паук в янтаре Окаменевшая кладка яиц динозавров Филогенетические ряды Ряды, последовательно сменяющие друг друга, называются филогенетические и свидетельствуют о существовании эволюционного процесса. Ковалевский В.О. обнаружил последовательные ряды ископаемых форм лошадиных Переходные формы Переходные формы Сочетание признаков разных групп Эвглена зеленая Одноклеточные растения и одноклеточные животные Вольвокс Одноклеточные и многоклеточные Ланцетник Кольчатые черви и хордовые наземные позвоночные Кистеперые рыбы Рыбы и земноводные Стегоцефалы Земноводные и пресмыкающиеся Археоптерикс Рептилии и птицы Зверозубые ящеры Рептилии и млекопитающие Псилофиты Водоросли и наземные сосудистые растения Семенные папоротники Споровые папоротники и голосеменные «Живые ископаемые» Акулы Кистепёрая рыба латимерия Среди существующих сейчас видов сохранились в очень небольшом количестве реликтовые виды, т. е. такие, которые появились на Земле много миллионов лет назад и потомки которых дожили до наших дней в почти в неизменном виде. Гаттерия «Живые ископаемые» Гингко Саговниковые. Слева направо: саговник завитой, саговник отвёрнутый, замия флоридская, макрозамия обыкновенная Ископаемые и современные переходные формы (растения) Эвглена зеленая Вымершие голосеменные. Слева направо: отпечаток археоптериса, медуллоза, полиподиум (семенной папоротник), вильямсония (беннеттит) Риния Ископаемые и современные переходные формы (животные) Зверозубый ящер Археоптерикс Ланцетник Вольвокс Эмбриология В узком смысле- наука о зародышевом развитии, в широком- наука об индивидуальном развитии организмов (онтогенезе). Закон зародышевого сходства На ранних стадиях зародыши всех позвоночных сходны между собой, и более развитые формы проходят этапы развития более примитивных форм. К. Бэр. Биогенетический закон Индивидуальное развитие организма есть краткое повторение зародышевых стадий предков или онтогенез есть краткое повторение филогенеза. Э. Геккель - Ф. Мюллер Дополнение к биогенетическому закону А. Н. Северцов доказал, что в процессе онтогенеза происходит выпадение отдельных этапов исторического развития, повторение зародышевых стадий предков, а не взрослых форм, возникновение мутаций, которых не было у предков. Онтогенез не только повторяет филогенез, но является источником новых направлений филогенеза. Сравнительная анатомия -направление научного исследования, благодаря которому устанавливает степень общности и различия в строении организмов. Основы сравнительной анатомии животных заложены Аристотелем (4в. до н. э). В начале 19в. Ж. Кювье разработал принцип корреляции органов. Э.Жоффруа Сент-Илер развил представление о едином плане строения всех животных, изменяющимся под воздействием факторов внешней среды, и положил начало учению о гомологии частей и органов. - Аристотель Ж. Кювье Э. Ж. Сент-Илер Аналогичные органы Возникают у далеких в систематическом отношении организмов в результате конвергенции- схождение признаков вследствие приспособленности этих организмов к сходному образу жизни (крыло бабочки и крыло птицы). Аналогичные органы – органы, выполняющие одинаковые функции, но имеющие разное происхождение и строение. Жабры рыбы (1) и речного рака(2); роющие конечности крота (3) и медведки (4) Гомологичные органы В результате дивергенции - расхождения признаков у родственных организмов в процессе их эволюции (ведущие к возникновению новых систематических категорий),появляются гомологичные органы- органы, сходные между собой по происхождению, строению, но выполняющие разные функции Примером гомологичных органов у животных могут служить передние конечности, состоящие из одинаковых костей, имеющих одинаковое происхождение, но выполняющих разные функции. Атавизмы Атавизмами называют случаи возврата у отдельных особей признаков предков. Они встречаются у животных например: третья пара сосков на вымени коровы, жеребята могут рождаются зебровидно окрашенными, есть случаи появления черной полосы на спине гнедых лошадей - это возврат к масти диких предков. Атавистические признаки иногда встречаются у людей: 1 - обильный волосяной покров на теле, 2-многососковость Рудименты Органы, утратившие в процессе эволюции свое первоначальное значение для сохранения вида и находящиеся в стадии исчезновения. Например, у безногой ящерицы веретеницы есть рудиментарный плечевой пояс. Второй и четвертый пальцы лошади, остатки костей таза у кита и задних конечностей питона также рудиментарны. Рудименты: Третье веко человека(1) и птицы (2), Слепая кишка с червеобразным отростком у человека (3) и копытного (4). Переходные формы Сравнительно-анатомическое изучение организмов позволяет установить переходные формы. Переходными формами называют такие, которые соединяют в свом строении признаки организмов низших и высших классов. Например, строение низших млекопитающих имеются черты, приближающие их к пресмыкающимся. Утконос и ехидна имеют клоаку и при размножении откладывают яйца подобно пресмыкающимся. Однопроходные. Слева направо: утконос, австралийская ехидна, проехидна Биогеографические доказательства Еще в эпоху Великих географических открытий путешественников и натуралистов поражало разнообразие животных в дальних странах, особенности их распространения. Однако лишь Альфреду Уоллесу удалось привести все сведения в систему и выделить 6 биогеографических областей. Альфред Уоллес Эрнст Геккель Геккель Эрнст Генрих (16.02.1834, Потсдам – 09.08.1919, Йена), немецкий естествоиспытатель и философ. Изучал медицину и естествознание в Берлинском, Вюрцбургском и Венском университетах. В 1857 получил диплом врача. С 1861 приват-доцент, в 1865–1909 – профессор Йенского университета. Сильнейшее воздействие на Геккеля оказали дарвиновские идеи. В 1863 он выступил с публичной речью о дарвинизме на заседании Немецкого научного общества, а в 1866 вышла его книга «Общая морфология организмов. Спустя два года появилась «Естественная история миротворения, где развиваемый им эволюционный подход излагался в более популярной форме, а в 1874 Геккель опубликовал работу «Антропогения, или История развития человека» в которой обсуждались проблемы эволюции человека. Ему принадлежит мысль о существовании в историческом прошлом формы, промежуточной между обезьяной и человеком, что было позже подтверждено находкой на острове Ява останков питекантропа. Геккель разработал теорию происхождения многоклеточных (теория гаструлы, 1866), сформулировал биогенетический закон, согласно которому в индивидуальном развитии организма как бы воспроизводятся основные этапы его эволюции, построил первое генеалогическое древо животного царства. Продолжая свои зоологические исследования в лаборатории и в ходе экспедиций на остров Мадейра, на Цейлон, в Египет и Алжир, Геккель публикует монографии по радиоляриям, глубоководным медузам, сифонофорам, глубоководным рыбамудильщикам, а также свой последний труд – внушительную «Систематическую филогению» Надотряд лопастепёрых – кистепёрые рыбы, произошедшие в девоне от древних двоякодышащих. Они ползают по дну, опираясь на мускулистые парные плавники, укреплённые кистеобразно разветвляющимися скелетными фрагментами подобно конечностям наземных позвоночных. Спинных плавников два. Череп разделён на две части, подвижные друг относительно друга. Хорда сохраняется всю жизнь. Все кистепёрые рыбы – хищники. Вымершие в начале перми рипидистиобразные имели внутренние ноздри, что позволило им выбраться на сушу и стать родоначальниками земноводных. Древние целакантообразные до недавнего времени также считались вымершими, поэтому открытие в 1938 году у Коморских островов живого целаканта – латимерии – стало настоящей сенсацией, которую можно сравнить разве что с поимкой живого динозавра. Латимерии – крупные рыбы длиной более 1,5 м и массой до 100 кг. Эти животные никогда не выходили на сушу и потому снова утратили внутренние ноздри и. лёгкие. Латимерия – единственный современный представитель кистепёрых рыб Ковалевский Владимир Онуфриевич. (1842-1883) Исследуя историю развития лошадей, В.О. Ковалевский показал. Что современные однополые животные происходят от мелких пятипалых всеядных предков, живших 60-70млн.лет назад в лесах. Изменение климата Земли, повлекшее за собой сокращение площадей лесов и увеличение размеров степей, привело к тому, что предки современных лошадей начали осваивать новую среду обитания- степи. Необходимость защиты от хищников и передвижений на большие расстояния в поисках хороших пастбищ привела к преобразованию конечностей- уменьшению числа фаланг вплоть до одной. Параллельно изменению конечностей происходило преобразование всего организма: увеличение размеров тела, изменение формы черепа и усложнения строения зубов, возникновение свойственного травоядным млекопитающим пищеварительного тракта и многое другое. В.О. Ковалевский обнаружил последовательные ряды ископаемых форм лошадиных, эволюция которых совершалась в указанных направлениях. Такие ряды видов, последовательно сменяющих друг друга, называются филогенетическими. Северцов Алексей Николаевич (1866 -1936) Северцов Алексей Николаевич (11/23.09.1866, Москва – 19.12.1936, там же), советский биолог, академик АН СССР (1920) и АН УССР (1925). Сын Н. А. Северцова. Окончил Московский университет (1890). Ученик М. А. Мензбира. С 1899 профессор Юрьевского (ныне Тартуского) университета, с 1902 – Киевского университета, в 1911–30 – Московского университета. В 1930 по инициативе и при участии Северцова в системе АН СССР была организована лаборатория эволюционной морфологии, преобразованная в 1935 в Институт эволюционной морфологии и палеозоологии (ныне Институт эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова АН СССР). Основные труды по метамерии головы (1891–1901) и происхождению парных конечностей позвоночных животных (1900, 1908, 1926), а также исследования по эволюции низших позвоночных (1916–1927) получили мировое признание. В филогенетических работах стремился сопоставить данные сравнительно-анатомических и эмбриологических исследований с палеонтологическими фактами; подчёркивал необходимость изучать при выяснении филогенеза строение, развитие и функциональное значение всех систем органов. Выдвинул теорию происхождения пятипалой конечности из 7–10-лучевой конечности предков, происшедшей, в свою очередь, от многолучевого плавника древних рыбообразных форм. Северцов – основатель эволюционной морфологии животных. Им выяснены пути и направления биологического и морфо-физиологического прогресса и регресса, создано учение о типах (модусах) филогенетических изменений органов и функций и филогенетических корреляциях (координациях). Северцов установил основные направления, которыми достигается биологический прогресс. Это ароморфоз (повышение интенсивности жизнедеятельности организма), идиоадаптация (частное приспособление к условиям существования). Центральное место в теоретическом наследии Северцова занимает проблема взаимоотношения индивидуального и исторического развития. Разработал теорию филэмбриогенеза, согласно которой эволюция совершается путём изменения хода онтогенеза. Закономерности эволюции, выясненные Северцовым, обобщены им в монографии «Морфологические закономерности эволюции» (нем. изд. 1931, рус. изд., расширенное и дополненное, 1939). В 1969 учреждена премия имени Северцова. 4.2.1. Пионеры суши В предыдущем разделе были перечислены основные приспособления, необходимые растениям для выхода из воды на сушу. У учёных есть все основания предполагать, что первыми (ещё в силуре) такой выход осуществили псилофиты – древний и примитивный отдел растений, практически исчезнувший с лица Земли уже в перми. Предками псилофитов были зелёные водоросли, заселившие литораль. Рисунок 4.2.1.1. Примерно так выглядела риния В отличие от мхов, псилофиты – сосудистые растения (Tracheophyta). Это означает, что у них имелась проводящая ткань: ксилема и флоэма. Проводящая ткань является признаком спорофита; именно поэтому у всех сосудистых растений поколение спорофитов доминирует над поколением гаметофитов. Проводящая ткань образует внутри растения транспортную систему, по которой вода, органические и минеральные вещества разносятся по всему телу. Кроме того, прочные лигнифицированные клетки придают растению необходимую опору. Эти два фактора позволяют сосудистым растениям достигать больших размеров. Как и мхи, псилофиты не имели настоящих корней, а прикреплялись к почве ризоидами. Вильчато-ветвящиеся стебли достигали в высоту 25 см и были покрыты чешуйчатыми «листьями». От высыхания растение предохраняла кутикула. Псилофиты произрастали во влажных местах и на мелководье. Отдел включает в себя один класс с двумя порядками – риниофиты (Rhyniales) и псилофиты (Psilophytales). К древним псилофитам близки современные псилотовые растения (Psilotales), включающие 2 рода и несколько видов. Примерно так выглядела риния Рисунок 4.2.1.2. Псилотовые. Слева направо: псилотум, тмесиптерис Псилофиты дали начало папоротникообразным, от которых впоследствии произошли семенные растения. На основании современных данных искусственную группу папоротникообразных (Pteridophyta) разделяют на три отдела: папоротниковидные, хвощевидные и плауновидные. Псилотовые. Слева направо: псилотум, тмесиптерис Вымершие голосеменные. Слева направо: отпечаток археоптериса (прогимносперм), медуллоза, полиподиум (семенной папоротник), вильямсония (беннеттит) более сложными по строению являлись семенные папоротники (Pteridospermophyta или Lyginodendrophyta), выделяемые сейчас в самостоятельный отдел. Это были древовидные растения, внешним обликом и строением листьев напоминавшие настоящие папоротники, но размножавшиеся при помощи семян. Развитие зародыша, скорее всего, происходило уже после опадания семени на землю. Крупные стебли семенных папоротников содержали в себе вторичную ксилему; перистые листья отличались от настоящих папоротников только по строению эпидермы, устьиц и черешков. Иногда семенные папоротники относят к саговниковым. Ещё одним вымершим отделом голосеменных, известным с карбона, являются беннеттитовые (Bennettitophyta или Cycadeoideophyta). Некоторые исследователи относят эти растения к саговникам, от которых они отличаются органами размножения. Все беннеттитовые имеют обоеполые стробилы, напоминающие цветок наиболее примитивных покрытосеменных. Беннеттитовые вымерли в конце мелового периода вместе с динозаврами. Карл Бэр (1792–1876) Бэр Карл Максимович (17/28.2.1792– 16/28.11.1876), русский естествоиспытатель, основатель эмбриологии. Окончил Дерптский (Тартуский) университет (1814). С 1817 работал в Кёнигсбергском университете. С 1826 член-корреспондент, с 1828 ординарный академик, с 1862 почётный член Петербургской АН. Вернулся в Россию в 1834. Работал в Петербургской АН и в Медико-хирургической академии (1841–52). Бэр подробно изучил эмбриогенез цыплёнка (1829, 1837), исследовал эмбриональное развитие рыб, земноводных, пресмыкающихся и млекопитающих. Открыл важную стадию эмбрионального развития – бластулу. Проследил судьбу зародышевых листков и развитие плодных оболочек. Установил, что: 1) зародыши высших животных напоминают не взрослые формы низших, а сходны лишь с их зародышами; 2) в процессе эмбрионального развития последовательно появляются признаки типа, класса, отряда, семейства, рода и вида (законы Бэра). Исследовал и описал развитие всех основных органов позвоночных – хорды, головного и спинного мозга, глаза, сердца, выделительного аппарата, лёгких, пищеварительного канала. Факты, открытые Бэром в эмбриологии, явились доказательством несостоятельности преформизма. Бэр плодотворно работал в области антропологии, создав систему измерения черепов.Имя Бэра присвоено мысу на Новой Земле и острову в Таймырском заливе, в качестве термина вошло в наименование гряд (Бэровские бугры) в Прикаспийской низменности. Жорж Кювье (1769-1832) Кювье (Cuvier) Жорж (23.08.1769, Монбельяр – 13.05.1832, Париж), французский зоолог. Окончил Каролинскую академию в Штутгарте (1788). В 1795 поступил на должность ассистента Музея естественной истории в Париже, с 1799 – профессор естественной истории в Коллеж де Франс. Занимал ряд государственных постов при Наполеоне I и в период Реставрации. Исполнял обязанности президента Совета по образованию, председателя Комитета внутренних дел, был членом Государственного совета. Создал факультет естественных наук в Парижском университете, организовал ряд университетов и лицеев в городах Франции. В 1820 получил титул барона, в 1831 – пэра Франции. Кювье сыграл значительную роль в создании палеонтологии и сравнительной анатомии. В основу классификации положил строение нервной системы, исходя из этого в 1812 сформулировал учение о четырёх «типах» организации животных: «позвоночных», «членистых», «мягкотелых» и «лучистых». Описал большое число ископаемых форм и предложил определять по ним возраст геологических слоев, в которых они обнаружены. Реконструировал целые организмы по немногим частям, найденным при раскопках. Чтобы объяснить смену флоры и фауны в различные периоды эволюции Земли, выдвинул теорию катастроф (1817–24). Кювье был последователем К. Линнея и отвергал эволюционные воззрения Ж. Ламарка и Э. Жоффруа Сент-Илера. Жоффруа Сент-Илер (1772 – 1844) Жоффруа Сент-Илер (15.04.1772 – 19.06.1844, Париж), французский зоолог, эволюционист, один из предшественников Ч. Дарвина, член Института Франции (1807). В 1793 занял кафедру зоологии позвоночных при Национальном музее естественной истории. В 1798– 1801 участник экспедиции в Египет, где собрал коллекции выдающегося научного значения (17 новых родов и видов млекопитающих, 25 родов и видов пресмыкающихся и земноводных, 57 родов и видов рыб). Совместные работы Ж. Кювье и Жоффруа положили начало реформе классификации позвоночных животных по сравнительно-анатомическим признакам. На основе сравнительноанатомических доказательств единства строения организмов внутри отдельных классов позвоночных Жоффруа предпринял поиски морфологического единства животных разных классов, использовав метод сравнительного изучения зародышей, который впоследствии лег в основу эмбриологических доказательств эволюции и биогенетического закона. Для обоснования учения о единстве плана строения животных Жоффруа в «Философии анатомии» (т. 1, 1818) применил разработанную им так называемую синтетическую морфологию, опирающуюся на «теорию аналогов», а также на принципы связей, избирательного сродства органических элементов и равновесия (уравновешивания) органов. Учение Жоффруа о едином плане организации всех типов животного мира (без учёта качественных различий) было метафизично, однако оно способствовало утверждению в науке идеи единства происхождения, а потому подвергалось жестоким нападкам со стороны учёных, стоявших на позициях неизменяемости видов. В 1831 Жоффруа, несмотря на жестокие нападки реакционных кругов, выступил с прямой защитой эволюционной идеи. Для обоснования своих взглядов Жоффруа привлек обширный материал из разных биологических наук (эмбриологии, палеонтологии, сравнительной анатомии, систематики). Жоффруа создал учение об уродствах как естественных явлениях природы («Философия анатомии», т. 2, 1822). Положил начало экспериментальной тератологии, получив в опытах на куриных эмбрионах ряд искусственных уродств. Создал науку об акклиматизации животных, развитую его сыном И. Жоффруа СентИлером. Микро- и макроэволюция Признаки Микроэволюция Макроэволюция Результат эволюционных преобразований Формирование новых видов Формирование надвидовых таксонов-родов, семейств, отрядов и др. Механизмы Действие ненаправленных факторов микроэволюции (мутационной и комбинативной изменчивости, популяционных волн, дрейфа генов, изоляции), направляющего фактораестественного отбора. Не имеет специфических механизмов и осуществляется только посредством процессов микроэволюции. Длительность Происходит внутри вида на уровне популяции. Может происходить в исторически короткое время и быть доступной непосредственному наблюдению Идет на надвидовом уровне. Требует исторически больших промежутков времени и недоступно непосредственному наблюдению. Аристотель (384 до н.э – 322 до н.э.) Аристотель (384 до н. э., Стагир – 322 до н. э., Халкида), древнегреческий философ и педагог. Почти двадцать лет Аристотель учился в Академии Платона и, по-видимому, какое-то время там преподавал. Покинув Академию, Аристотель стал воспитателем Александра Македонского. Аристотель внёс существенный вклад в античную систему образования, основав Ликей в Афинах, который продолжал свою деятельность ещё многие столетия. Он задумал и организовал широкомасштабные естественнонаучные изыскания, которые финансировал Александр. Эти исследования привели ко многим фундаментальным открытиям, однако величайшие достижения Аристотеля относятся к области философии. Биологические трактаты: «История животных», «О частях животных», «О возникновении животных», «О движении животных», а также трактат «О душе».», Аристотель охватил почти все доступные для его времени отрасли знания. Хотя Аристотель признавал материю одной из первых причин и считал её некоторой сущностью, он видел в ней только пассивное начало (возможность стать чем-либо), всю же активность приписывал остальным трём причинам, причём сути бытия – форме – приписал вечность и неизменность, а источником всякого движения считал неподвижное, но движущее начало – бога. Бог Аристотеля – «перводвигатель» мира, высшая цель всех развивающихся по собственным законам форм и образований.. В области биологии одна из заслуг Аристотеля – его учение о биологической целесообразности, основанное на наблюдениях над целесообразным строением живых организмов. Образцы целесообразности в природе Аристотель видел в таких фактах, как развитие органических структур из семени, различные проявления целесообразно действующего инстинкта животных, взаимная приспособленность их органов и т. д. В биологических работах Аристотеля, служивших долгое время основным источником сведений по зоологии, дана классификация и описание многочисленных видов животных. Материей жизни является тело, формой – душа, которую Аристотель назвал «энтелехией». Соответственно трём родам живых существ (растения, животные, человек) Аристотель различал три души, или три части души: растительную, животную (ощущающую) и разумную. Уоллес Алфред Рассел (08.01.1823– 07.11.1913), английский натуралист и писатель. Окончил школу в Хартфорде, работал землемером, подрядчиком на строительстве железной дороги, учителем в школе. С 1844 преподавал в Лестерской школе, где сблизился с другим молодым учителем, Г. Бейтсом, тоже интересовавшимся естествознанием. Накопив денег, Уоллес и Бейтс отправились на парусном судне в Бразилию, где в течение двух лет изучали район от устья Амазонки до впадения в неё Рио-Негро. Затем Бейтс направился вверх по Амазонке, а Уоллес – вверх по Рио-Негро. В 1852, собрав коллекции растений и животных, Уоллес решил вернуться в Англию. К несчастью, пожар на судне, на котором плыл Уоллес, уничтожил все его коллекции, рисунки и дневники. Однако уже в 1854 с помощью Т. Гексли Уоллесу удалось собрать средства для другого большого путешествия – на Малайский архипелаг. Здесь он провёл восемь лет, обследовал большинство крупных островов архипелага, привёз в Англию богатые коллекции. В начале 1855 Уоллес написал статью под названием «О законе, регулирующем возникновение новых видов» ,а позже пришёл к мысли о «выживании наиболее приспособленных». Набросок статьи «О стремлении разновидностей бесконечно удаляться от первоначального типа» (1858) Уоллес отослал в Англию Ч. Дарвину с просьбой представить её Линнеевскому научному обществу. Прочитав рукопись Уоллеса, Дарвин обнаружил в ней идеи, которые сам давно обдумывал. По совету друзей – Ч. Лайеля и Дж. Гукера – Дарвин передал в Линнеевское общество не только статью Уоллеса, но и резюме своих собственных 1913) исследований. Уоллесу принадлежит идея разделения суши на шесть зоогеографических областей: палеарктическую, неарктическую, эфиопскую, восточную (индо-малайскую), австралийскую и неотропическую. Из многочисленных обнаруженных Уоллесом зоогеографических контрастов самый удивительный – между островами Бали и Ломбок. Хотя эти острова разделены проливом, ширина которого в самом узком месте не превышает 24 км, различия между населяющими их птицами и четвероногими больше, чем между фауной Англии и Японии. Дело в том, что указанный пролив проходит как раз по зоогеографической границе (называемой теперь «линией Уоллеса»), отделяющей область распространения типичной австралийской фауны от лежащей к северу области распространения индо-малайской фауны. В 1862 Уоллес возвратился в Англию. В 1870 была опубликована его книга «Вклад в теорию естественного отбора» (1870), которая наряду с «Происхождением видов» Дарвина сыграла значительную роль в распространении представлений о естественном отборе и эволюции. Уоллес состоял членом Лондонского королевского общества, в 1908 был награждён орденом «За заслуги». Уоллес Алфред Рассел (1823 –
Переходная форма - организм с промежуточным состоянием, обязательно существующим при состоявшемся постепенном переходе от одного биологического типа строения к другому. Переходные формы характеризуются наличием более древних и примитивных (в значении первичных) черт, чем их более поздние родственники, но, в то же время, наличием более прогрессивных (в значении более поздних) черт, чем их предки. Как правило, говоря о промежуточных формах, имеют в виду ископаемые виды, хотя промежуточные виды вовсе не должны непременно вымирать. Известно множество переходных форм, иллюстрирующих происхождение четвероногих от рыб, рептилий от земноводных, птиц от динозавров , млекопитающих от териодонтов , китообразных от наземных млекопитающих , лошадей от пятипалого предка и человека от древних гоминид .
Теория эволюции
Примеры
В качестве примеров переходных форм можно привести амбулоцетуса - «ходячего кита» (переходная форма между наземными млекопитающими и китообразными), тиктаалика и ихтиостегу (переходные формы от рыб к земноводным), мезогиппуса (между ранними лошадиными и современной лошадью).
Переходные формы в эволюции человека
В настоящее время известно множество переходных форм между человеком разумным и его обезьяноподобными предками. Так, например, открыты останки сахелантропа , ардипитека , австралопитеков (африканского , афарского и других), человека умелого , человека работающего , человека прямоходящего , человека-предшественника , гейдельбергского человека , неандертальца и раннего человека разумного .
Спор о постепенности эволюционных преобразований
Переходные формы являются объектом исследований в споре между градуалистами и пунктуалистами . Градуалисты считают, что эволюция является постепенным, непрерывным процессом. Пунктуалисты, или сторонники считают, что виды в течение долгого времени остаются неизменными, а изменения происходят в очень короткий промежуток времени. Переходные формы являются аргументом обеих сторон. Пунктуалисты утверждают, что большинство видов появляются внезапно и на протяжении всей своей истории меняются слабо. Градуалисты отмечают, что среди позвоночных нет ни одного бесспорного примера очень быстрого перехода от одного вида к другому, большинство переходов вообще плохо задокументированы ископаемыми. Также много хорошо описанных внутривидовых изменений. Например, описаны изменения среднекайнозойских кроликов, миоценовых грызунов, гиппарионов, эоценовых парнокопытных, переход между родами эоценовых приматов.
Недостающие звенья
| 1850 | |
| 1900 |  |
| 1950 |  |
| 2002 |  |
| Прогресс в изучении эволюции человека. Увеличение числа известных науке видов гоминин по времени. Каждый вид изображен в виде прямоугольника, показывающего границы, в которых варьировал объём черепа , и место вида в палеонтологической летописи. Видно постепенное заполнение промежутков между видами. | |
Многие переходные формы между живыми организмами пока не найдены. Обычно их называют недостающими звеньями. Редкость переходных форм объясняется неполнотой палеонтологической летописи. Сторонники теории прерывистого равновесия также указывают на быстроту эволюционных преобразований . Однако палеонтологи постоянно находят новые ископаемые, заполняя пробелы (например, в 2004 году был найден тиктаалик - ещё одно переходное звено между рыбами и земноводными).
Неполнота палеонтологической летописи
Далеко не каждая переходная форма существует в виде окаменелости из-за принципиальной неполноты палеонтологической летописи. Неполнота вызвана особенностями процесса фоссилизации , то есть перехода в окаменелое состояние. Для образования окаменелости необходимо, чтобы погибший организм был погребён под большим слоем осадочных пород . Из-за крайне медленной скорости осадконакопления на суше, чисто сухопутные виды редко переходят в окаменелое состояние и сохраняются. Кроме того, редко удаётся обнаружить виды, живущие в глубинах океана, из-за редкости поднятия на поверхность больших массивов дна. Таким образом, большинство известных ископаемых (а, соответственно, и переходных форм) - это либо виды, обитающие на мелководье, в морях и реках, либо наземные виды, ведущие полуводный образ жизни, либо обитающие недалеко от береговой линии. Закономерности процессов захоронения останков живых существ изучает особая отрасль палеонтологии - тафономия .
Филогенетические ряды
Филогенетические ряды − ряды видов, последовательно сменявших друг друга в процессе эволюции различных групп животных и растений.
Впервые были открыты В. О. Ковалевским , который показал, что современные однопалые копытные происходят от древних пятипалых мелких всеядных животных.
Переходная форма
Переходная форма - организм с промежуточным состоянием, обязательно существующим при состоявшемся постепенном переходе от одного биологического типа строения к другому. Переходные формы характеризуются наличием более древних и примитивных (в значении первичных) черт, чем их более поздние родственники, но, в то же время, наличием более прогрессивных (в значении более поздних) черт, чем их предки. Как правило, говоря о промежуточных формах, имеют в виду ископаемые виды, хотя промежуточные виды вовсе не должны непременно вымирать. Известно множество переходных форм, иллюстрирующих происхождение четвероногих от рыб, рептилий от земноводных, птиц от динозавров , млекопитающих от териодонтов , китообразных от наземных млекопитающих , лошадей от пятипалого предка и человека от древних гоминид .
Теория эволюции
Примеры
В качестве примеров переходных форм можно привести Амбулоцетуса - «ходячего кита» (переходная форма между китообразными и наземными млекопитающими), Тиктаалика и Ихтиостегу (переходная форма от рыб к земноводным), Мезогиппуса (между ранними лошадиными и современной лошадью).
Переходные формы в эволюции Человека Разумного
В настоящее время известно множество переходных форм между человеком разумным и его обезьяноподобными предками. Так, например, открыты останки Сахелантропа , Ардипитека , Австралопитеков (африканского , афарского и других), Человека умелого , Человека работающего , Человека прямоходящего , Человека-предшественника , Гейдельбергского человека , Неандертальца и раннего Человека разумного .
Спор о постепенности эволюционных преобразований
Переходные формы являются объектом исследований в споре между градуалистами и пунктуалистами . Градуалисты считают, что эволюция является постепенным, непрерывным процессом. Пунктуалисты, или сторонники считают, что виды в течение долгого времени остаются неизменными, а изменения происходят в очень короткий промежуток времени. Переходные формы являются аргументом обеих сторон. Пунктуалисты утверждают, что большинство видов появляются внезапно и на протяжении всей своей истории меняются слабо. Градуалисты отмечают, что среди позвоночных нет ни одного бесспорного примера очень быстрого перехода от одного вида к другому, большинство переходов вообще плохо задокументированы ископаемыми. Также много хорошо описанных внутривидовых изменений. Например, описаны изменения среднекайнозойских кроликов, миоценовых грызунов, гиппарионов, эоценовых парнокопытных, переход между родами эоценовых приматов.
Недостающие звенья
| 1850 | |
| 1900 | |
| 1950 |  |
| 2002 |  |
| Прогресс в изучении эволюции человека. Увеличение числа известных науке видов гоминин по времени. Каждый вид изображен в виде прямоугольника, показывающего границы, в которых варьировал объём черепа , и место вида в палеонтологической летописи. Видно постепенное заполнение промежутков между видами. | |
Многие переходные формы между живыми организмами пока не найдены. Обычно их называют недостающими звеньями. Редкость переходных форм объясняется неполнотой палеонтологической летописи. Сторонники теории прерывистого равновесия также указывают на быстроту эволюционных преобразований . Однако палеонтологи постоянно находят новые ископаемые, заполняя пробелы (например, в 2004 году был найден Тиктаалик - ещё одно переходное звено между рыбами и земноводными)
Неполнота палеонтологической летописи
Далеко не каждая переходная форма существует в виде окаменелости из-за принципиальной неполноты палеонтологической летописи. Неполнота вызвана особенностями процесса фоссилизации , то есть перехода в окаменелое состояние. Для образования окаменелости необходимо, чтобы погибший организм был погребён под большим слоем осадочных пород . Из-за крайне медленной скорости осадконакопления на суше, чисто сухопутные виды редко переходят в окаменелое состояние и сохраняются. Кроме того, редко удаётся обнаружить виды, живущие в глубинах океана, из-за редкости поднятия на поверхность больших массивов дна. Таким образом, большинство известных ископаемых (а, соответственно, и переходных форм) - это либо виды, обитающие на мелководье, в морях и реках, либо наземные виды, ведущие полуводный образ жизни, либо обитающие недалеко от береговой линии. Закономерности процессов захоронения останков живых существ изучает особая отрасль палеонтологии - тафономия .
Филогенетические ряды
Филогенетические ряды − ряды видов, последовательно сменявших друг друга в процессе эволюции различных групп животных и растений.
Впервые были открыты В. О. Ковалевским , который показал, что современные однопалые копытные происходят от древних пятипалых мелких всеядных животных.
Креационизм
Сторонники креационизма заявляют, что переходных форм не обнаружено. Научное сообщество считает подобные заявления ложью и намеренным введением в заблуждение.
См. также
Примечания
Литература
- Дарвин, Чарльз. Происхождение видов путём естественного отбора: В 2 кн. - М .: ТЕРРА - Книжный клуб, 2009. - ISBN 978-5-275-02114-1
- Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. - Мир, 1992. - 280 с. - ISBN 5-03-001819-0
Ссылки
- Миф о том, что "недостающее звено не найдено..." на портале Антропогенез.ру
Wikimedia Foundation . 2010 .
Переходные (промежуточные) формы — организмы, которые сочетают в своем строении признаки двух больших систематических групп.
Переходные формы характеризуются наличием более древних и примитивных (в смысле первичных) черт, чем более поздние формы, но, в то же время, наличием более прогрессивных (в смысле более поздних) черт, чем их предки. Как правило, термин «переходные формы» употребляют по отношению к ископаемых форм, хотя промежуточные виды совсем не обязательно должны умирать.
Переходные формы используют как одно из доказательств существования биологической эволюции.
История понятия
В 1859 г.., Когда была издана работа Ч. Дарвина «Происхождение видов», количество ископаемых остатков была крайне малой, науке не были известны переходные формы. Дарвин описал отсутствие промежуточных форм «как наиболее очевидное и тяжелое возражение, которое может быть против теории», но объяснил это крайней неполнотой геологической летописи. Он отмечал ограниченное количество доступных коллекций в то время, в то же время описал имеющуюся информацию об имеющихся ископаемые образцы с точки зрения эволюции и действия естественного отбора. Только два года спустя, в 1961 году. Был найден археоптерикс, который представлял классическую переходную форму между пресмыкающимися и птицами. Его находках, стала не только подтверждением теории Дарвина, а также знаковым фактом, подтверждающий реальность существования биологической эволюции. С тех пор было найдено большое количество ископаемых форм, которые показывают, что все классы позвоночных животных являются родственными между собой, причем большинство из них — через переходные формы.
С увеличением сведений о таксономическое разнообразие сосудистых растений в начале ХХ в., Начались исследования по поиску их возможного предка. В 1917 г.. Роберт Кидстон и Уильям Генри Ленд обнаружили остатки очень примитивной растения возле поселка Rhynia в Шотландии. Это растение было названо Rhynia. Она сочетает в себе признаки зеленых водорослей и сосудистых растений.
Трактовка понятия
Переходные формы между двумя группами организмов не обязательно потомками одной группы и предком другой. По ископаемыми, как правило, невозможно точно установить является ли определенный организм предком другого. Кроме того, вероятность найти в палеонтологической летописи прямого предка определенной формы чрезвычайно мала. Гораздо больше вероятность обнаружить относительно близких родственников этого предка, которые сходны с ним по строению. Поэтому любая переходная форма автоматически интерпретируется как боковая ветвь эволюции, а не «участок филогенетического ствола».
Переходные формы и таксономия
Эволюционная таксономия оставалась доминирующей формой таксономии течение ХХ в. Выделение таксонов базируется на различных признаках, вследствие чего таксоны изображают в виде ветвей разветвленного эволюционного дерева. Переходные формы рассматриваются как «падающие» между различными группами в плане анатомии, они смесь характеристик от внутренней и внешней клади, что недавно разделилась.
С развитием кладистики в 1990-х гг. Взаимосвязи обычно изображают в виде кладограмы, иллюстрирующую дихотомическое ветвление эволюционных линий. Поэтому в кладистици переходные формы рассматриваются как более ранние ветви дерева, где еще не развились не все черты, характерные для ранее известных потомков на этой ветке. Такие ранние представители группы обычно называют основным таксоном (англ. Basal taxa) или сестринским таксоном (англ. Sister taxa), в зависимости от того, принадлежит ли ископаемый организм к данной клади или нет.
Проблемы выявления и интерпретации
Отсутствие переходных форм между многими группами организмов является предметом критики со стороны креационистов. Однако далеко не каждая переходная форма существует в виде окаменелостей из-за принципиальной неполноты палеонтологической летописи. Неполнота вызвана особенностями процесса фосилизации, то есть перехода в окаменевший состояние. Для образования окаменелости необходимо, чтобы организм, который погиб, был погребен под большим слоем осадочных пород. Из-за очень медленную скорость осадконакопления на суше, сухопутные виды редко переходят в окаменевший состояние и сохраняются. Кроме того, редко удается выявить виды, которые живут в глубинах океана через редкие случаи поднятия на поверхность больших массивов дна. Таким образом, большинство известных ископаемых (а, соответственно, и переходных форм) — это либо виды, обитающие на мелководье, в морях и реках, или наземные виды, которые ведут полуводный образ жизни, или живут у береговой линии. К упомянутым выше проблемам следует добавить чрезвычайно малую (в масштабах планеты) количество палеонтологов, которые осуществляют раскопки.
Переходные формы, как правило, не живут на больших территориях и не существуют в течение большого времени, иначе они были бы персистентный. Этот факт также снижает вероятность фосилизации и последующего обнаружения переходных форм.
Поэтому вероятность обнаружения промежуточных форм чрезвычайно мала.
Примеры среди животных
Древнейшими представителями земноводных считают ихтиостеги. Их считают переходным звеном между кистеперых рыбами и земноводными. Несмотря на то, что в ихтиостеги была пятипалая концовка, адаптированная к жизни на суше, значительную часть жизни они проводили как рыбы, имели хвостовой плавник, боковую линию и некоторые другие признаки рыб.
Батрахозавры, существовавшие в каменноугольный и пермский периоды, рассматривают как переходную форму между земноводными и пресмыкающимися. Батрахозавры, хоть и проводили жизнь во взрослой стадии на суше (подобно пресмыкающихся), были тесно связаны с водоемами и сохранили ряд признаков, присущих земноводным, в частности, откладывания икры и развитие личинок в воде, наличие жабр и тому подобное.
Обнаружено большое количество пресмыкающихся, которые выработали способность летать, часть из них имела перья, поэтому их рассматривают как переходные формы между пресмыкающимися и птицами. Наиболее известен археоптерикс. Он был размером примерно с современную ворону. Формой тела, строением конечностей и наличием оперения подобный современных птиц, возможно, летал. Общим с пресмыкающимися была особое строение таза и ребер, наличие клюва с коническими зубами, по три свободные пальцы на крыльях, подвийноувигнути позвонки, длинный хвост с 20-21 позвонка, кости могло не пневматизовани, грудная кость без киля. Другие известные переходные формы между пресмыкающимися и птицами — протоавис, конфуциусорниса.
Большое количество ископаемых форм звероподобных пресмыкающихся (синапсиды, терапсид, пеликозавров, различных динозавровых и др.), Найденных во многих районах земного шара, существовали в юрский и меловой периоды, сочетающие признаки пресмыкающихся и млекопитающих, раскрывают возможные направления и способы становления различных групп четвероногих, в частности млекопитающих. Например, звероподобный пресмыкающееся из группы терапсид — лиценопс (Lycaenops) по развитию костей ротовой полости, дифференцированием зубов на клыки, резцы, по резцовые зубы и рядом других признаков строения тела напоминает хищных млекопитающих, хотя по другим признакам и образом жизни это были настоящие пресмыкающиеся.
Одной из форм, сохранилась в ископаемом состоянии является амбулоцетус Ambulocetus natans («ходячий кит») — переходная форма между наземными млекопитающими и китообразными, которые являются вторинноводнимы формами. Внешне животное напоминало нечто среднее между крокодилом и дельфином. Кожа должна частично редуцированную шерсть. Животное имело лапы с перепонками; хвост и конечности приспособлены как вспомогательные органы передвижения в воде.
Примеры среди растений
Первые наземные растения из класса риниопсид, семей риниевих и псилофитовых, живших в силуре — девоне, сочетали признаки зеленых водорослей и примитивных форм высших растений. Их тело было безлистным, цилиндрический осевой орган — телом в верхней части дихотомически разветвленным на верхушках с спорангиями. Функцию минерального питания риниопсид выполняли ризоиды.
Ископаемые формы семенных папоротников, которые процветали в конце девона, сочетают в себе признаки папоротников и голосеменных. Они образовывали не только споры (как папоротники), но и семена (как семенах растения). Проводящая ткань их стеблей по строению напоминает древесину голосеменных (саговников).
Другой предшественник семенных растений был идентифицирован из отложений среднего девона. Рункария (Runcaria heinzelinii) существовала около 20 млн лет назад. Это была небольшая растение с радиальной симметрией; имела спорангий, окруженный интегументом и плюской. Рункария демонстрирует путь эволюции растений от споровых к семенных.
Переходные формы в эволюции человека
В наше время найдено большое количество ископаемых останков, которые раскрывают эволюционный путь человека разумного от ее человекообразных предков. К формам, которые в большей или меньшей степени можно отнести к переходным, относятся: сахелантропа, ардипитека, австралопитеки (африканский, афарский и другие), человек умелый, человек работающий, человек прямоходящий, человек-предшественник, гейдельбергский человек и кроманьонцы.
Среди упомянутых форм значительное внимание заслуживают австралопитеки. Австралопитек афарский с точки зрения эволюции находится между современными двуногими людьми и их четвероногими древними предками. Большое количество рис скелета этого австралопитека четко отражают двуногость, причем до такой степени, что некоторые исследователи считают, что это свойство возникла задолго до появления австралопитека афарского. Среди общих черт анатомии, его таз гораздо больше похож на этих костей у человека, чем у обезьян. Края подвздошных костей короче и шире, крестцовая кость широкая и расположена непосредственно позади тазобедренного сустава. Существует явное свидетельство о существовании мест крепления для мышц-разгибателей колена, предусматривает вертикальное положение этого организма. В то время, как таз австралопитека не совсем как у человека (заметно шире, с ориентацией края подвздошных костей наружу), эти особенности указывают на принципиальную перестройку, связанную с хождением на двух ногах. Бедренная кость образует угол в направлении колена. Эта черта позволяет ноге размещаться ближе к средней линии тела и является явным свидетельством привычный характер передвижения на двух ногах. В наше время человек разумный, орангутаны и коаты имеют такие же черты. Ноги австралопитека имели большие пальцы, что делает практически невозможным захват стопой ветвей деревьев. Кроме особенностей локомоции, в австралопитека был также значительно больше мозг, чем у современных шимпанзе и зубы были значительно больше подобными зубов современного человека, чем к обезьянам.
Филогенетические ряды
Филогенетические ряды — ряды ископаемых форм, связанные между собой в процессе эволюции и отражают постепенные изменения их исторического развития.
Были исследованы русским ученым А. Ковалевским и английским Дж. Симпсоном. Они показали, что современные однопалого копытные происходят от древних мелких всеядных животных. Анализ ископаемых лошадей помог установить постепенность процесса эволюции в пределах этой группы животных, в частности, как изменяясь во времени, ископаемые формы приобретали все большего сходства с современными лошадьми. Сравнивая эоценового еогипуса с современным конем, трудно доказать их филогенетическую родство. Однако наличие ряда переходных форм, которые последовательно сменяли друг друга на больших пространствах Евразии и Северной Америки, позволила восстановить филогенетический ряд лошадей и установить направление их эволюционных изменений. Он состоит из ряда следующих форм (в упрощенном виде): Phenacodus — Eohippus — Miohippus — Parahippus — Pliohippus — Equus.
Гильгендорф (1866) описал палеонтологический ряд брюхоногих моллюсков из миоценовых отложений, накопившихся в течение двух миллионов лет в озерных отложениях Штейнгеймського бассейна (Вюртемберг, Германия). Было обнаружено в последовательных слоях 29 различных форм, принадлежащих к ряду планорбис (Planorbis). Древние моллюски имели раковину в виде спираи, а более поздние — в виде турбоспирали. Ряд имел два ответвление. Предполагается, что изменение формы черепашки была вызвана повышением температуры и увеличением содержания карбоната кальция в результате горячих вулканических источников.
Таким образом, филогенетические ряды представляют собой историческую последовательность переходных форм.
В настоящее время известны филогенетические ряды для аммонитов (Вааген, 1869), брюхоногих моллюсков рода живородок (Viviparus) (Неймайром, 1875), носорогов, слонов, верблюдов, парнокопытных и других животных.