В процессе жизнедеятельности биоценоза создается и расходуется органическое вещество, т. е. соответствующая экосистема обладает определенной продуктивностью биомассы. Биомассу измеряют в единицах массы или выражают количеством энергии, заключенной в тканях.
Понятия «продукция» и «продуктивность» хотя и выражены однокоренными словами, но в экологии (как и в биологии) имеют различный смысл. Продуктивность - это скорость производства биомассы в единицу времени, которую нельзя взвесить, а можно только рассчитать в единицах энергии или накопления органических веществ. В качестве синонима термина «продуктивность» Ю. Одум предложил использовать термин «скорость продуцирования».
Продуктивность экосистемы говорит о ее «богатстве». В богатом или продуктивном сообществе больше организмов, чем в менее продуктивном, хотя иногда бывает и наоборот, когда организмы в продуктивном сообществе быстрее изымаются или «оборачиваются». Так, урожая травы на корню богатого пастбища, выедаемого скотом, может быть гораздо меньше, чем на менее продуктивном пастбище, на которое не выгоняли скот.
Различают также продуктивность текущую и общую. Например, в некоторых конкретных условиях I га соснового леса способен за период своего существования и роста образовать 200 м 3 древесной массы - это его общая продуктивность. Однако за один год этот лес создает всего лишь около 2 м 3 древесины, что является текущей продуктивностью или годовым приростом.
Первичная продуктивность экосистемы, сообщества или любой их части определяется как скорость, с которой энергия Солнца усваивается организмами-продуцентами (в основном зелеными растениями) в ходе фотосинтеза или химического синтеза (хемопродуцентами). Эта энергия материализуется в виде органических веществ, тканей продуцен- # тов.
Принято выделять четыре последовательные ступени (или стадии) процесса производства органического вещества:
валовая первичная продуктивность - общая скорость накопления органических веществ продуцентами (скорость фотосинтеза), включая те, что были израсходованы на дыхание и секреторные функции. Растения на процессы жизнедеятельности тратят примерно 20% производимой химической энергии;
чистая первичная продуктивность - скорость накопления органических веществ за вычетом тех, что были израсходованы при дыхании и секреции за изучаемый период. Эта энергия может быть использована организмами следующих трофических уровней;
чистая продуктивность сообщества - скорость общего накопления органических веществ, оставшихся после потребления гетеротрофами-консументами (чистая первичная продукция минус потребление гетеротрофами). Она обычно измеряется за какой-то период; например, вегетационный период роста и развития растений или за год в целом;
вторичная продуктивность - скорость накопления энергии консуменгами. Ее не делят на «валовую» и «чистую», так как консументы потребляют лишь ранее созданные (готовые) питательные вещества, расходуя их на дыхание и секреторные нужды, а остальное превращая в собственные ткани.
Чтобы оценить значение того или иного вида для круговорота веществ в данном биогеоценозе необходимо знать не только его биомассу, но и относительную скорость ее создания, т.е.биологическую продуктивность .
Таким образом,
Биологическая продуктивность - это скорость создания определенного количества биомассы растений, животных и микроорганизмов, входящих в состав биогеоценоза.
Биологическая продуктивность определяется количеством биомассы, синтезируемой за единицу времени на единицу площади (или объема) и выражается чаще всего в граммах углерода или сухого органического вещества или в энергетических единицах – эквивалентном числе калорий или джоулей.
Биологическую продуктивность можно выразить продукцией за сезон, за год, за несколько лет или за любую другую единицу времени.
Для наземных и донных организмов биологическая продуктивность определяется количеством биомассы на единицу площади, а для планктонных и почвенных - на единицу объема.
Ключевое слово в понятии продуктивность – скорость. Однако вместо термина «продуктивность» часто используется термин «продукция», но при этом все равно учитывается фактор времени.
Биологическую продуктивность нельзя смешивать с биомассой.
Биомасса - это выраженное в единицах массы (веса) или энергии количество живого вещества тех или иных организмов, обитающих на исследуемой площади или в исследуемом объеме.
Например:
планктонные водоросли за год на единицу площади синтезируют столько же органического вещества, сколько и высокопродуктивные леса, однако биомасса последних в сотни тысяч раз больше;
популяции мелких млекопитающих по сравнению с крупными обладают большей скоростью роста и размножения и поэтому имеют более высокую продуктивность при равной биомассе.
Различают первичную и вторичную продуктивность экосистем.
Первичная продуктивность экосистем - это скорость, с которой автотрофные организмы (продуценты) в процессе фотосинтеза связывают солнечную энергию и запасают ее в форме химических связей органических веществ, т.е. скорость образования биомассы органического вещества автотрофами (продуцентами).
Первичная продуктивность подразделяется на валовую и чистую продуктивность.
Валовая первичная продуктивность – это скорость накопления органического вещества продуцентами, включая затраты на дыхание (т.е. включая ту его часть, которая будет израсходована в процессах жизнедеятельности растений).
Так, например, в тропических лесах и зрелых лесах умеренной зоны затраты на дыхание составляют 40-70%, а у планктонных водорослей и у большинства сельскохозяйственных культур – 40%.
Чистая первичная продуктивность – это скорость накопления органического вещества в растительных тканях за вычетом той его части, которая использовалась на дыхание растений.
Поэтому чистая первичная продукция, накопленная в виде биомассы растений всегда меньше валовой первичной продукции, созданной ими в процессе фотосинтеза.
Чистая первичная продуктивность автотрофных организмов (продуцентов) может служить источником питания для гетеротрофных организмов, которые на ее основе образуют свою биомассу.
Вторичная продуктивность - это скорость образования биомассы гетеротрофными организмами (консументами).
Вторичная продуктивность уже не делится на валовую и чистую продуктивность, так как гетеротрофы увеличивают свою массу за счет первичной ранее созданной продукции.
Вторичную продуктивность рассчитывают отдельно для каждого трофического уровня, так как прирост биомассы на каждом из них происходит за счет энергии, поступающей с предыдущего уровня.
При этом необходимо учитывать, что при переходе с одного трофического уровня консументов на другой значительная часть энергии расходуется в процессах жизнедеятельности, поэтому вторичная продукция каждого последующего трофического уровня будет меньше продукции предыдущего.
Если в экосистеме скорость образования чистой первичной продукции выше темпов переработки ее консументами, то это ведет к увеличению биомассы продуцентов.
Если при этом присутствует недостаточная утилизация продуктов опада в цепях разложения редуцентами, то происходит накопление мертвого органического вещества (в форме каменного угля, горючих сланцев, сухих листьев и т.д.).
В стабильных экосистемах биомасса остается постоянной, так как практически вся созданная продукция расходуется в цепях питания разнообразными консументами и редуцентами, т.е. природа стремится использовать полностью валовую продукцию.
Однако равенство между приходом и расходом продукции – явление достаточно редкое и наблюдается в наиболее стабильных сообществах, например, в тропической зоне. Однако это создает объективные трудности для развития там сельского хозяйства.
Человек, выжигая пышный тропический лес надеется получить на освободившейся территории высокие урожаи. Однако вскоре оказывается, что почвы на этой территории абсолютно бесплодны – вся годовая продукция росшего на этом месте леса потреблялась различными консументами и редуцентами и в почвах ничего не откладывалось.
Кроме первичной и вторичной продукции биогеоценозов, различают промежуточную и конечную продукцию.
Промежуточная продукция - это продукция, которая после потребления членами биогеоценоза снова возвращается в круговорот веществ этой системы.
Конечная продукция - это продукция, которая выводится за пределы данной экосистемы.
Например, продукция, получаемая человеком в процессе возделывания сельскохозяйственных культур, разведения домашних животных, охоты, промысла и т.д.
Продуктивность различных экосистем неодинакова и зависит от ряда экологических факторов, в первую очередь, климатических (тепло, влага и др).
При этом первичная продукция органического вещества в экосистемах, богатых жизнью, может превосходить продукцию сравнительно бедных экосистем более, чем в 50 раз.
Наиболее продуктивны экосистемы эстуариев и коралловых рифов (средняя продуктивность достигает 20 г / м 2 в сутки), влажных тропических лесов и болот (средняя продуктивность составляет 10 г / м 2 в сутки).
Высокопродуктивные экосистемы встречаются там, где климатические условия благоприятны, особенно при дополнительном поступлении в экосистему энергии извне.
Поступление энергии со стороны абиотических компонентов уменьшает затраты живых организмов на поддержание собственной жизнедеятельности, т.е. они компенсируют свои затраты на дыхание.
Например, энергия приливов повышает продуктивность природной прибрежной экосистемы, компенсируя потери энергии при дыхании.
Низкой продуктивностью (0,1-0,5 г / м 2 в сутки) характеризуются экосистемы пустынь и тундр, в которых дефицит влаги и тепла лимитирует развитие низшего трофического уровня, а также открытые воды морей и океанов, где при избытке воды объем органических веществ сравнительно невысок.
При этом необходимо отметить, что большая часть земного шара покрыта океанами и пустынями с низкой продуктивностью, тогда как высокая продуктивность характерна для сравнительно незначительных участков Земли (эстуарии, коралловые рифы, болота, влажные леса).
Изменение первичной продуктивности экосистем по направлению с севера на юг происходит в следующем порядке:
в наземных арктических биогеоценозах продуктивность низкая, а арктические моря, так же как и антарктические являются высокопродуктивными;
в тропиках огромная часть суши занята малопродуктивными пустынями, бедны и моря этой зоны;
в экваториальной зоне располагаются самые высокопродуктивные биогеоценозы коралловых рифов, эстуариев, болот и особенно влажных тропических лесов.
По мере продвижения с севера на юг увеличивается удельное количество солнечной энергии, попадающей на единицу поверхности Земли, что приводит к большему количеству видов, накоплению более значительной биомассы и повышению продуктивности экосистем суши.
В морских экосистемах иная ситуация, чем на суше.
Высока продуктивность северных морей, а также морей крайних южных широт, где из глубин поступают холодные воды, богатые кислородом и биогенами. В теплой воде кислород растворяется хуже и мало биогенов (тропики богаты видами, но сравнительно мало продуктивны).
Общая чистая первичная продуктивность на Земле составляет 170 млрд. тонн в год, из которых 115 млрд. тонн дают экосистемы суши, а 55 млрд. тонн - экосистемы морей.
Вторичная продукция (биомасса гетеротрофных организмов, прежде всего животных - зоомасса), во много раз меньше первичной продукции (биомассы растений - фитомассы).
В разных экосистемах зоомасса составляет незначительную долю биомассы (от 0,05% до 5% всей биомассы), тем не менее животные суши играют большую роль в регулировании процессов, происходящих в отдельных экосистемах и биосфере в целом.
Совершенно очевидно, что жизнь людей, их производственная деятельность зависят от продуктивности основных биогеоценозов, от первичной продукции и ее мирового распределения.
Питание людей обеспечивается главным образом сельскохозяйственными культурами, занимающими около 10% площади суши и дающие примерно 9,1 млрд. тонн органического вещества в год, что составляет значительную часть мировых ресурсов.
Кроме того, огромная масса первичной продукции используется человеком как техническое сырье в промышленности и быту (топливо, хлопок, лен, эфиромасличные культуры и др.), причем около 50% теряется в отходах.
Но человек потребляет не только первичную продукцию. Он изымает из биосферы большое количество вторичной продукции в виде животной пищи, расходы которой подсчитать очень трудно.
Таким образом, имеющиеся представления о продуктивности экосистем и мировом распределении первичной продукции дают возможность ориентироваться в обстановке, сложившейся на нашей планете и на строго научной основе разрабатывать мероприятия по рациональному использованию природных ресурсов.
Автотрофные экосистемы можно сравнить с промышленным предприятием, которое производит различные органические вещества. Используя солнечную энергию, диоксид углерода и элементы минерального питания, экосистемы производят биологическую продукцию – древесину, листовую массу растений, плоды, животную биомассу. Производительность экосистемы, измеряемая количеством органического вещества, которое создано за единицу времени на единицу площади, называется биологической продуктивностью . Единицы измерения продуктивности: г/м 2 в день, кг/м 2 в год, т/км 2 в год.
На рис. показана структура биологической продукции экосистемы.
Рис. Структура биологической продукции экосистемы
Различают разные уровни продуцирования, на которых создаётся первичная вторичная продукция. Органическая масса, создаваемая продуцентами в единицу времени, называется первичной продукцией , а прирост за единицу времени массы консументов – вторичной продукцией .
Первичная продукция подразделяется как бы на два уровня – валовую и чистую продукцию. Валовая первичная продукция – это общая масса валового органического вещества, создаваемая растением в единицу времени при данной скорости фотосинтеза, включая и траты на дыхание.
Растения тратят на дыхание от 40 до 70 % от валовой продукции. Меньше всего её тратят планктонные водоросли – около 40 % от всей использованной энергии. Та часть валовой продукции, которая не израсходована «на дыхание», называется чистой первичной продукцией : она представляет собой величину прироста растений и именно эта продукция потребляется консументами и редуцентами.
Вторичная продукция не делится уже на валовую и чистую, так как консументы и редуценты, т.е. все гетеротрофы, увеличивают свою массу за счёт первичной продукции, т.е. используют ранее созданную продукцию.
При переходе энергии с одного трофического уровня на другой (от растений к фитофагам, от фитофагов к хищникам первого порядка, от хищников первого порядка к хищникам второго порядка) с экскрементами и затратами на дыхание теряется примерно 90 % энергии. Кроме того, фитофаги съедают только около 10 % биомассы растений, остальная часть пополняет запас детрита и затем её разрушают редуценты. Поэтому вторичная биологическая продукция в 20 – 50 раз меньше, чем первичная.
По продуктивности экосистемы разделяются на четыре класса.
1. Экосистемы очень высокой биологической продуктивности – свыше 2 кг/м 2 в год. К ним относятся заросли тросника в дельтах Волги, Дона и Урала. По продуктивности они близки к экосистемам тропических лесов и коралловых рифов.
2. Экосистемы высокой биологической продуктивности – 1 – 2 кг/м 2 в год. Это липово-дубовые леса, прибрежные заросли рогоза или тростника на озере, посевы кукурузы и многолетних трав при орошении и удобрении высокими дозами минеральных удобрений.
3. Экосистемы умеренной биологической продуктивности – 0,25 – 1 кг/м 2 в год. Такую продуктивность имеют многие посевы, сосновые и берёзовые леса, сенокосные луга и степи, заросшие водными растениями озёра, «морские луга» из водорослей в Японском море.
4. Экосистемы низкой биологической продуктивности – менее 0,25 кг/м 2 в год. Это арктические пустыни островов Северного Ледовитого океана, тундры, пустыни, полупустыни Прикаспия, вытоптанные скотом степные пастбища с низким и редким травостоем, горные степи. Такая же низкая продуктивность и у большей части морских экосистем.
Средняя продуктивность экосистем Земли не превышает 0,3 кг/м 2 в год, так как на планете преобладают низкопродуктивные экосистемы пустынь и океанов.
Биологическая продуктивность экосистемы отличается от запаса биомассы . Некоторые организмы в экосистеме живут много лет (деревья, крупные животные), и их биомасса переходит из года в год как некоторый капитал.
На рис. показано соотношение запаса биомассы и биологической продуктивности в некоторых экосистемах.
Рис. Соотношение запаса биомассы и биологической продуктивности в некоторых экосистемах
Биомасса леса велика за счёт многолетних частей деревьев – стволов, веток, корней. Поэтому ежегодный прирост биологической продукции – новые листья, молодые веточки и корни, очередное годичное кольцо древесины и травяной покров – в 30 – 50 раз меньше, чем запас биомассы. На лугу запас биомассы значительно меньше, и он образован в основном корнями, живущими в почве по несколько лет, и корневищами растений. Он больше биологической продуктивности только в 3 – 5 раз. В полях биологическая продуктивность и запас биомассы практически равны, так как урожай надземных частей растений (и подземных, если это корнеплоды) убирают, а пожнивные остатки ржи или пшеницы запахивают в почву, где они к весне перегнивают. Как в луговой системе, так и в экосистеме поля длительность жизни многочисленных почвенных беспозвоночных измеряется неделями и месяцами. Их биологическая продуктивность либо равна запасу биомассы, либо больше. Водоросли и мелкие беспозвоночные животные в водоёмах живут по несколько дней или недель и потому за лето дают несколько поколений. В каждый конкретный момент биомасса организмов в озере или пруду меньше, чем их биологическая продукция за вегетационный сезон.
В некоторых водных экосистемах за счёт того, что рыбы живут по несколько лет, а жизнь организмов фитопланктона непродолжительна, запас биомассы животных может быть выше запаса биомассы растений. Превышение биомассы животных над биомассой растений в морских экосистемах (исключая «водорослевые луга») является правилом.
Все живые компоненты экосистемы – продуценты, консументы и редуценты – составляют общую биомассу («живой вес») сообщества в целом или его отдельных частей, тех или иных групп организмов. Биомассу обычно выражают через сырой и сухой вес, но можно выражать и в энергетических единицах – в калориях, джоулях и т.п., что позволяет выявить связь между величиной поступающей энергии и, например, средней биомассой.
На образование биомассы расходуется не вся энергия, но та энергия, которая используется, создаёт первичную продукцию и может расходоваться в разных экосистемах по-разному. Если скорость её изъятия консументами отстаёт от скорости прироста растений, то это ведёт к постепенному приросту биомассы продуцентов и возникает избыток мёртвого органического вещества. Последнее приводит к заторфовыванию болот, зарастанию мелких водоёмов, созданию большого запаса подстилки в таёжных лесах и т.п.
В стабильных сообществах практически вся продукция тратится в трофических сетях, и биомасса остаётся постоянной.
Продуктивность экосистемы - это накопление экосистемой органического вещества в процессе ее жизнедеятельности. Продуктивность экосистемы измеряется количеством органического вещества, создаваемого за единицу времени на единицу площади.
Различают разные уровни продуцирования, на которых создается первичная и вторичная продукция. Органическая масса, создаваемая продуцентами в единицу времени, называется первичной продукцией , а прирост за единицу времени массы консументов - вторичной продукцией .
Первичная продукция подразделяется на два уровня - валовую и чистую продукцию. Валовая первичная продукция - это общая масса валового органического вещества, создаваемая растением в единицу времени при данной скорости фотосинтеза, включая и траты на дыхание.
Растения тратят на дыхание от 40 до 70% валовой продукции. Меньше всего ее тратят планктонные водоросли - около 40% от всей использованной энергии. Та часть валовой продукции, которая не израсходована «на дыхание», называется чистой первичной продукцией, она представляет собой величину прироста растений и именно эта продукция потребляется консументами и редуцентами.
Вторичная продукция не делится уже на валовую и чистую, так как консументы и редуценты, т.е. все гетеротрофы, увеличивают свою массу за счет первичной продукции, т.е. используют ранее созданную продукцию.
Рассчитывают вторичную продукцию отдельно для каждого трофического уровня , так как она формируется за счет энергии, поступающей с предшествующего уровня.
Все живые компоненты экосистемы - продуценты, консументы и редуценты - составляют общую биомассу (живой вес) сообщества в целом или его отдельных частей, тех или иных групп организмов. Биомассу обычно выражают через сырой и сухой вес, но можно выражать и в энергетических единицах - в калориях, джоулях и т.п, что позволяет выявить связь между величиной поступающей энергии и, например, средней биомассой.
По величине биологической продуктивности экосистемы подразделяют на 4 класса:
- экосистемы очень высокой продуктивности — >2 кг/м 2 в год (тропические леса, коралловые рифы);
- экосистемы высокой продуктивности – 1-2 кг/м 2 в год (липово-дубовые леса, прибрежные заросли рогоза или тростника на озерах, посевы кукурузы и многолетних трав при орошении и внесении высоких доз удобрений);
- экосистемы умеренной продуктивности — 0,25-1 кг/м 2 в год (сосновые и березовые леса, сенокосные луга и степи, заросшие водными растениями озера);
- экосистемы низкой продуктивности — < 0,25 кг/м 2 в год (пустыни, тундра, горные степи, большая часть морских экосистем). Средняя биологическая продуктивность экосистем на планете равна 0,3 кг/м 2 в год.
Продуктивность экосистемы тесно связанна с потоком энергии, проходящим через нее. В каждой экосистеме только часть поступающей энергии накопляется в виде органических соединений. Скорость ассимиляции энергии называется продукцией, а величина продукции, отношение к единице площади экосистемы называется продуктивностью. Первичная продуктивность (Р) экосистемы определяется как скорость, с которой лучистая энергия усваивается продуцентами в процессе фото- и хемосинтеза накапливаясь в виде органических веществ, количество ее выражают в сырой или сухой фазе растений или энергетических единицах (ккал, Дж). Первичная продукция определяется общим потоком энергии через биотический компонент экосистем, а следовательно и биомасса живых организмов, которые могут существовать в биосистеме В создании первичной биологической продукции определяется возможностями фотосинтетического аппарата растений. Из общего количества лучевой энергии 44% составляет ФАР – фотосинтетически активная радиация т.е. свет по длине волны пригоден для фотосинтеза. Максимальная КПД фотосинтеза 10-12% ФАР, что является приблизительной половиной от теоретически возможного. По земному шару усвоение растениями солнечной энергии не превышает 0,1% из-за влияния на фотосинтез роста растений различных факторов: климатических, физических, химических.
В процессе производства органического вещества выделяют 4 последовательных уровня:
1 валовая первичная продуктивность – это общая продукция (В) фотосинтеза с учетом органических веществ, которые за время измерений были израсходованы на дыхание (Р).
2 чистая первичная продуктивность сообщества (Р чист) это - накапливание органического вещества в растительных тканях за вычетом органического вещества, которая израсходовалась на дыхание растений.
3 чистая продуктивность сообщества – это продукция накапливания органического вещества не потребленного гетеротрофами т.е. разность между чистой первичной продукцией и количеством органического вещества, потребленного гетеротрофами.
4 Вторичная продуктивность – накопление энергии на уровне консументов т.к. консументы используют ранее созданные питательные вещества часть из них расходуется на дыхание, а остальная часть на формирование тканей и органов (вторичную продукцию вычисляют отдельно для каждого проживающего уровня, т. к прирост массы для каждого из них происходит за счет энергии, поступающие предыдущем.
3.4. Гомеостаз и динамика экосистемы
Гомеостаз - способность биологических систем (организма, популяции и экосистем) противостоять изменениям и сохранять равновесие. Для управления экосистемами не требуется регуляция извне - это саморегулирующаяся система. Гомеостаз на экосистемном уровне обеспечен множеством управляющих механизмов, например, субсистема «хищник - жертва». Если рассматривать хищника и жертву как условно выделенные блоки - кибернитеческие системы, то управление между ними должно осуществляться посредством положительных и отрицательных связей. Положительная обратная связь «усиливает отклонение», например, увеличивает чрезмерно популяцию жертвы. Отрицательная обратная связь «уменьшает отклонение», например, ограничивает рост популяции жертвы за счет увеличения численности популяции хищников. Эта кибернетическая схема отлично иллюстрирует процесс коэволюции в системе «хищник-жертва», так как в этой «связке» развиваются и взаимные адаптационные процессы. Если в эту саморегулирующуюся систему не вмешиваются другие факторы (например, человек уничтожил хищника), то отрицательные и положительные связи будут сами уравновешиваться, в противном случае система погибнет. Иными словами, для существования экосистемы ее параметры не должны выходить за те пределы, когда уже невозможно восстановить равновесие между положительными и отрицательными связями.
Экологическое равновесие – это состояние экосистемы, при котором состав и продуктивность биотической части (растения, водоросли, бактерии, животные) в каждый конкретный момент времени наиболее полно соответствует абиотическим условиям (состав почвы, климат). Главной особенностью экологического равновесия является его подвижность.
Различают 2 типа подвижности равновесия:
обратимые изменения;
экологические сукцессии;
1.Обратимые изменения в экосистеме – это изменения экосистемы в течение года при колебаниях климата и изменения, связанные с ролью некоторых видов живых организмов в зависимости от ритма их жизненного цикла (смена времени года, зимняя спячка, перелёт птиц, растения в стадии семян). При этом видовой состав экосистемы сохраняется, она лишь подстраивается к колебаниям внешних и внутренних факторов.
Экологические сукцессии или закон сукцессионного замедления - это последовательная смена экосистем при постепенном изменении условий среды. При этом изменяется состав живых организмов, отдельные виды выбывают из экосистемы, а иные её пополняют, и соответственно изменяется продуктивность экосистемы. При резких изменениях условий среды (пожар, разлив нефти) – экологическое равновесие нарушается.